Варенюк І. М. Біологія постембріонального розвитку



Сторінка1/7
Дата конвертації22.02.2017
Розмір1.66 Mb.
  1   2   3   4   5   6   7





Варенюк І.М.

БІОЛОГІЯ ПОСТЕМБРІОНАЛЬНОГО РОЗВИТКУ

(курс лекцій)

Київ – 2009

ЗМІСТ


Вступ

Розділ 1. Прямий і непрямий розвиток. Метаморфоз.

Типи розвитку. Типи метаморфозу

Особливості протікання метаморфозу у губок, кишковопорожнинних, червів, ракоподібних та молюсків

Метаморфоз у комах та його гормональна регуляція

Особливості метаморфозу у нижчих хордових

Метаморфоз у амфібій та його нейроендокринна регуляція

Особливості раннього постембріонального онтогенезу у людини

Питання для самоперевірки та контролю засвоєння знань

Література

Розділ 2. Линька.

Линька у безхребетних та її регуляція

Процеси линьки у хордових, їх фізіологічне значення та нейроендокринна регуляція

Питання для самоперевірки та контролю засвоєння знань

Література

Розділ 3. Ріст тварин.

Загальна характеристика росту

Рівняння росту

Типи росту

Особливості ростових процесів у різних груп тварин

Ріст клітин і клітинних популяцій

Вплив факторів зовнішнього середовища на ріст тварин

Гормональна регуляція росту



Питання для самоперевірки та контролю засвоєння знань

Література
Розділ 4. Регенерація у тварин.

Загальна характеристика регенерації

Фізіологічна регенерація

Репаративна регенерація

Клітинні джерела репаративної регенерації

Форми репаративної регенерації

Способи репаративної регенерації

Питання для самоперевірки та контролю засвоєння знань

Література

Розділ 5. Розмноження.

Загальна характеристика та класифікація форм розмноження

Детермінація (визначення) статі

Розвиток статевої системи. Статеве дозрівання

Будова гонад у статевозрілих тварин. Нейроендокринна регуляція репродуктивної функції

Регуляція сезонного циклу розмноження



Питання для самоперевірки та контролю засвоєння знань

Література

Розділ 6. Старіння і смерть.

Загальна характеристика процесу старіння

Структурно-функціональні зміни органів та систем органів у процесі старіння

Старіння клітин

Процеси антистаріння (вітаукта)

Календарний та біологічний вік

Теорії старіння

Тривалість життя та експериментальні способи її продовження



Питання для самоперевірки та контролю засвоєння знань

Література

ВСТУП



Постембріональний розвиток (від грец. post – після, embryon – зародок, плід) – розвиток організму після народження або вилуплення з яйця. Постембріональний розвиток є частиною онтогенезу, або індивідуального розвитку особини. Вивчає цей період онтогенезу біологія постембріонального розвитку, яка є частиною (розділом) біології індивідуального розвитку.

В залежності від типу онтогенезу постембріональний період поділяють на ряд стадій (етапів). Так, при непрямому типові розвитку з повним перетворенням (голометаболії), яке зустрічається у частини комах, виділяють такі стадії: личинка першого покоління, личинка другого покоління, личинка третього покоління, … , личинка n ного покоління, лялечка, доросла особина (імаго). При непрямому розвиткові з неповним перетворенням (геміметаболії): личинка першого покоління, личинка другого покоління, личинка третього покоління, … , личинка n ного покоління, доросла особина (імаго). При прямому типові розвитку стадії личинки та лялечки відсутні. У людини та вищих хребетних виділяють: препубертатний період (дитинство), період статевого дозрівання, пубертатний період (період статевої зрілості), період старіння, смерть (загибель) особини. У багатьох організмів може бути чергування поколінь (наприклад, у рослин чергування гаметофіту і спорофіту). У деяких організмів є період спокою (діапаузи).



Розділ 1

ПРЯМИЙ І НЕПРЯМИЙ РОЗВИТОК. МЕТАМОРФОЗ




Типи розвитку. Типи метаморфозу.
Існує два основних типи розвитку: прямий (неличинковий, розвиток без метаморфозу) і непрямий (личинковий, розвиток з метаморфозом).

Прямий розвиток зустрічається у безхребетних (вільноживучі плоскі черви, коловертки, малощетинкові черви (oligocheta), п’явки, павукоподібні) та хордових (круглороті (міксини), частина риб, плазуни, птахи, ссавці). При цьому з яйцевих оболонок або організму матері виходить (народжується, вилупляється) особина, зовні схожа на дорослий організм. Відмінності стосуються, головним чином, розмірів тіла, деяких пропорцій, недорозвитку деяких органів та систем органів, нездатністю до розмноження (недорозвинута статева система).

Непрямий розвиток, або розвиток з метаморфозом широко поширений серед безхребетних, є він і у нижчих хребетних (асцидій, частини риб, амфібій). Серед безхребетних розвиток з метаморфозом зустрічається у губок, кишковопорожнинних, паразитичних плоских червів, немертин, нематод, багатощетинкових червів (polychaeta), більшості ракоподібних, комах, молюсків, напівхордових, голкошкірих.

При такому типі розвитку з яйця виходить личинка, зовні не схожа на дорослу особину. Після певного періоду життя личинка починає перетворюватися на дорослу особину, цей процес називається метаморфозом.

Є декілька типів метаморфозу: еволютивний (перетворення личинки на дорослу особину відбувається поступово) (наприклад, кільчасті черви, ракоподібні), революційний (катастрофічний) (відбувається швидке перетворення личинки на дорослу особину) (наприклад, комахи з повним перетворенням), некробіотичний (під час метаморфозу дегенеративні зміни переважають над прогресивними) (наприклад, у асцидій).

Крім того, метаморфоз поділяють на первинний (у переважної більшості живих організмів, які мають метаморфоз) і вторинний (наприклад, у комах). Первинним називається метаморфоз, який з самого початку був притаманний живим організмам. Тобто, ці живі організми не можуть розвиватися без метаморфозу, оскільки через малий запас поживних речовин у яйці та деякі інші причини в них не може одразу у процесі ембріогенезу утворитися особина такого рівня складності як доросла форма. В цьому випадку утворюється спочатку організм більш простої будови, але здатний до самостійного існування – личинка. Після деякого періоду життя личинка накопичує поживні речовини, необхідні для свого подальшого розвитку, і після цього перетворюється на дорослу форму – відбувається метаморфоз.

Однак личинка є більш просто побудованою, а значить менш пристосованою до існування. А тому еволюційно вигідно більшу кількість стадій швидко пройти в яйці і утворити більш складно побудовану личинку, або й взагалі пройти всі стадії розвитку в яйці і перейти, таким чином, до прямого типу розвитку. Подібна тенденція прослідковується в губок, кишковопорожнинних та ряду інших організмів. Таке явище називається ембріонізацією личинкової стадії. Ембріонізація буває неповною і повною. При неповній ембріонізації у еволюційних нащадків більша кількість стадій розвитку проходить в яйці і утворюється більш складно побудована личинка порівняно з їх еволюційними предками. При повній ембріонізації всі личинкові стадії починають відбуватися в яйці і з яйця виходить одразу організм такого рівня складності як доросла форма, тобто відбувається перехід до прямого типу розвитку.

Однак непрямий тип розвитку також має ряд переваг. Наприклад, личинкова стадія може бути пристосована для розселення (досить часто сппостерігається у сидячих форм), для живлення (в цьому випадку доросла форма, як правило, пристосована для розмноження), для пошуку нового хазяїна (у паразитичних форм). Наявність личинки і дорослої форми, які ведуть різний спосіб життя, дозволяє одному виду по суті зайняти дві екологічних ніші, що збільшує еволюційну пластичність виду. А тому в частини живих організмів непрямий тип розвитку зберігається. Більш того, деякі живі організми (наприклад, комахи) знову переходять від прямого титпу ровитку до непрямого; такий метаморфоз і називається вторинним.



Особливості протікання метаморфозу у губок, кишковопорожнинних, червів, ракоподібних та молюсків.
У губок є декілька варіантів протікання метаморфозу. У більшості вапнякових губок при повному рівномірному дробленні утворюється бластуло подібна личинка з однакових джгутикових клітин, яка починає вільно плавати. Далі частина клітин втрачає джгутики й іммігрує всередину бластули. Порожнина бластули повністю заповнюється амебоїдними клітинами. Утворюється паренхімула, яка через деякий час осідає на дно і перетворюється на маленьку губку. У звичайних, скляних і деяких вапнякових губок при повному нерівномірному дробленні утворюється амфібластула з дрібними джгутиковими клітинами (мікромерами) на одному кінці бластули й великими безджгутиковими клітинами (макромерами) на другому кінці. Прикріпившись мікромерами до субстрату, вона перетворюється на молоду губку. У багатьох невапнякових губок з яйця виходить одразу личинка паренхімула, в якої дуже швидко відбувається раннє диференціювання клітин (часткова ембріонізація розвитку).

У кишковопорожнинних у класу гідроїдних поліпів з яйця виходить паренхімула, подібна до личинки губок. Вона має поверхневий шар клітин з джгутиками та внутрішній шар клітин. Пізніше у внутрішньому шарі клітин утворюється гастральна порожнина; утворюється планула. Планула через деякий час прикріплюється переднім кінцем. На протилежному кінці проривається рот, навколо нього виростають щупальця; утворюється молодий поліп. У сцифомедуз та коралових поліпів з яйця виходить одразу планула (часткова ембріонізація розвитку). У деяких коралових поліпів виходить ще більш пізня личинка, яка має щупальця і нагадує поліпа; вона називається актинулою.

У голкошкірих постембріональний розвиток розпочинається зі стадії бластулоподібної личинки, клітини якої мають джгутики. Далі шляхом імміграції та інвагінації відбувається гаструляція. Первинний кишечник розділяється на зачаток целомічної мезодерми і зачаток кишечника. Шляхом імміграції утворюється мезенхіма. Бластопор перетворюється на анальний отвір, а на протилежному кінці утворюється рот. Личинка починає самостійно харчуватися. Потім утворюється навколоротова впадина, по краю якої проходить кайма особливо довгих джгутиків – війчастий шнур. Утворюється диплеврула. Потім утворюються вирости та лопасті, на які переходить і війчастий шнур. Така личинка має трохи різну будову у різних голкошкірих і називається по різному: біпінарія (у морських зірок), аурикулярія (у голотурій), плутеус (у морських їжаків та офіур), бочковидна личинка (у морських лілій). Всі ці личинки двобічносиметричні. Розглянемо подальші перетворення на прикладі розвитку морської зірки. В її личинки целомічний мішок розділяється на три пари целомів. Як правило, краще розвинуті целоми лівого боку. Розпочинається власне метаморфоз. Середній лівий целом (гідроцель) оточує стравохід і замикається в кільце (утворюється навколоротове кільце амбулакральної системи). Від нього відростає 5 вип’ячувань – зачатки радіальних каналів, навколо яких формуються амбулакральні ніжки. Радіальну симетрію стають мати кровоносна й нервова системи. Метаморфоз завершується і утворюється молода морська зірка. Подібним чином відбується метаморфоз і у інших голкошкірих.

У плоских червів, що ведуть паразитичний спосіб життя, складний життєвий цикл, в якому, як правило, зустічається личинкова стадія і відбувається метаморфоз (див. відповідні підручники з зоології). У більшості ж вільноживучих плоских червів розвиток прямий.

У кільчастих червів з метаморфозом розвиваються багатощетинкові (Polychaeta). При цьому з яйця виходить личинка трохофора (мал. 1а). Це типова планктонна личинка, що рухається за допомогою війок. Тіло її більш-менш кулеподібне або дещо витягнуте. На верхньому полюсі розташована тім’яна китиця війок, які сидять на групі ектодермальних клітин. Це орган чуття, біля нього часто лежать інші органи чуття: пара вічок, коротенькі щупаль­ця, статоцисти. Приблизно по екватору трохофори проходить кільце війок – прототрох, або передротовий віночок, який поділяє тіло личинки на верхню півкулю – епісферу та нижню – гіпосферу. Безпосередньо під прототрохом розташований рот. На нижньому (вегетативному) полюсі знаходиться анус. Крім прототроха, у багатьох трохофор є ще додаткові війчасті кільця: метатрох, або післяротовий віночок, що міститься позаду рота, та телотрох – перед анальним отвором. В епісфері, під тім’яною пластинкою, лежить нервовий ганглій, що іннервує органи чуття личинки. З ним зв’язані нервові меридіональні і кільцеві стовбури. Кишечник тро­хофори має вигляд вигнутої трубки і складається з ектодермального стравоходу, ентодермальїюї середньої кишки та ектодермальної задньої. Між стінкою тіла трохофори і кишечником розташована первинна порожнина тіла, в якій містяться поодинокі мезодермальні клітини (мезенхіма) та м’язи. У нижній півкулі личинки є пара протонефридіїв. Біля нижнього полюса трохофори з обох боків від кишеч­ника лежать дві великі клітини – мезодермальні телобласти, іноді вони починають ділитися, утворюючи дві мезодермаль­ні смужки.

Після деякого періоду планктонного життя починається метаморфоз трохофори. Задня половина тіла личинки значно подовжується і поділяється одночасно на кілька (найчастіше 3, 7 або 13) сегментів, на яких розвиваються зачатки параподій та щетинки або віночки війок. У цей час телобласти починають ділитись, утворюючи два тяжі – мезодермальні смужки, що лежать по боках від кишечника. Якщо ці смужки вже були у трохофори, то тепер їх клітини посилено діляться. Згодом усередині кожної з мезодермальних смужок клітини розсуваються й утворюється порожнина – зачаток целома. Найчастіше целомічні мішки залишаються у личинки су­цільними, проте в деяких видів вони розділяються, утворю­ючи по парі целомів у кожному сегменті. Личинку, що має кілька сегментів, називають метатрохофорою (мал. 1б). Її тіло скла­дається з головної лопаті (простомія), яка становить майже незмінену верхню півкулю трохофори, кількох сегментів і маленької анальної лопаті (пігідія) – ділянки нижньої пів­кулі трохофори навколо ануса. Сегменти, що утворились у метатрохофори, називаються личинковими, або ларвальними.





Мал. 1. Личинки кільчастих червів (по Щербак та ін.): А – трохофора; В – метатрохофора (наупліус). 1 – нервові стовбури; 2 – тім’яна китиця; 3 – тім’яна пластинка; 4 – прототрох; 5 – метатрох; 6 – м’язи; 7 – середня кишка; 8 – задня кишка; 9 – анус; 10 – мезодермальна смужка; 11 – протонефридій; 12 – гіпосфера; 13 – передня кишка; 14 – рот; 15 – епісфера; 16 – целомічні мішки.


У багатьох видів поліхет метатрохофора перетворюється на наступну личинкову стадію – нектохету, в якої вже з’являються головні придатки – антени, пальпи, лопаті параподій із щетинками, тобто вона більше схожа на дорослу особину, але має лише ларвальні сегменти і веде планк­тонний спосіб життя. На епісфері в неї розвива­ються очі, антени, органи нюху. Зв’язані з ними нервові клітини, об’єднуючись, утворюють головний мозок (надглотковий ганглій). В ектодермі черевної сторони тіла з’явля­ються зачатки гангліїв черевного нервового ланцюжка. Згодом на задньому кінці личинки, перед анальним отвором утворюється зона росту, спереду від якої один за одним формуються сегменти, що звуться постларвальними. У зоні росту клітини мезодермальних смужок інтенсивно діляться, від них відділяються парні зачатки целомічних міш­ків. Кожен сегмент, що утворюється, має пару таких зачатків (лівий та правий), які, розростаючись, утворюють целомічні мішки. Зовнішньою стороною кожен мішок підстилає шкірно-м’язовий мішок відповідного сегмента, внутрішньою оточує ки­шечник. Стінками целомічних мішків, що прилягають один до одного над і під кишечником, утворюються спинна і черевна брижі, а в місці стикання розташованих один за одним мішків – поперечні перетинки між сегментами – септи, або дисепименти. Кровоносні судини виникають між двома шарами целомічного епітелію у спинній та черевній брижах (мезентеріях). За рахунок клітин мезодермальних смужок формуються також мускулатура шкірно-м’язового мішка і кишечника, клітини целомічної рідини, крові, хлорагогенні клітини. Утворення сегментів у зоні росту триває дуже довго, іноді до кінця життя черва, що призводить до значного збільшення їх кількості.

У підтипу ракоподібних, який відноситься до типу членистоногих, більшість представників розвивається з метаморфозом. У різних груп він відбувається по-різному. Перша личинка, що виходить з яйця, називається наупліусом. Вона овальної форми і має три пари кінцівок – антенули, антени та мандибули (верхні щелепи), останні дві пари двогіллясті. На відміну від дорослих форм, у наупліуса антени лежать на черевній стороні тіла, по боках від рота, і призначені для плавання та збирання іжі, а мандибули спочатку – тільки для плавання. На задньому кінці тіла личинки є анальна лопать (тельсон). Наупліус за будовою відповідає метатрохофорі поліхет (мал. 1б). Наупліалькі сегменти вважаються ларвальними, а всі інші, що виникають пізніше,– постларвальними. Щодо кількості ларвальних сегментів у ракоподібних єдиної думки немає. Науптіус має кишечник, головний мозок, два черевні ганглії, непарне наупліальне око й одну пару видільних ор­ганів (найчастіше це антенальні залози). На задньому кінці тіла, між мандибулярним сегментом і тельсоном, розташова­на зона росту. Тут утворюються наступні сегменти тіла. Наупліуси ведуть планктонне життя й розносяться (особ­ливо морськими течіями) на далеку відстань.

Наупліус росте, в зоні росту утворюються нові сегменти із зачатками кінцівок: спочатку сегменти з першою і другою парою максил (нижні щелепи), а потім – передні грудні. Личинка, в якої починають формуватися постларвальні сегмента, зветься метанаупліусом. Під час постембріонального розвитку відбуваються ли­няння. Після кожного з них з’являються нові сегменти і закладаються нові кінцівки, тобто розвиток відбувається шляхом анаморфозу. При цьому можуть змінюватися будова та функції кінцівок. Наприклад, усі три пари кінцівок науп­ліуса, як уже згадувалося, призначені для плавання; пізніше ж антенули і антени стають органами чуття, а мандибули – ротовими придатками. Поступово кінцівки набувають оста­точного вигляду, і метаморфоз закінчується.

Постембріональний розвиток у класі Malacostraca (Вищі раки) має свої особливості. У них скорочується й стабілізується кіль­кість линянь, утворюються додаткові личинкові стадії. Часто спостерігається ембріонізація розвитку, в результаті якої ран­ні личинкові стадії (наупліус та метанаупліус) проходять у яйці, а назовні виходить більш пізня личинка (найчастіше, зоеа). Зоеа – це личинка, що вже має всі сегменти, але середні сегменти ще повністю не сформовані й не мають кінцівок. Зоеа має розвинені ротові кінцівки й ногощелепи, а також зачатки грудних ніжок і сформоване черевце, на якому є лише остання пара кінцівок. На передній частині тіла є фасеткові очі. Зоеа линяє й переходить у так звану мізидну стадію: у неї вже є повністю сформовані двогіллясті грудні ноги (як в представників ряду Mysidacea, звідки й назва личинки) й зачатки черевних кінцівок. У різних представників десятиногих раків мізидна стадія має різну будову і відповідно різні назви: у крабів – мегалопа, що зовні нагадує дорослу тварину, але має витягнуте черевце; у лангустів – філосома, яка має прозоре листкоподібне тіло, довгі двогіллясті грудні кінцівки й дуже коротке почленоване черевце; тощо. Мізидна стадія після линяння перетворюється на цілком сформовану тва­рину. Деякі вищі раки, наприклад, креветки з родини Penacidae, проходять усі личинкові стадії: наупліус, метанаупліус та наступну мізидну стадію. У більшості видів ряду Decapoda (десятиногі раки), а також у деяких інших таксонах спостерігається повна ембріонізація розвитку, в ре­зультаті чого з яйця виходить мініатюрна копія дорослої тварини з усіма сегментами й сформованими кінцівками.

У молюсків утворюється личинка трохофора, яка за будовою подібна до трохофори багатощетинкових червів (мал. 1а). Потім трохофора перетворюється на велігер (складніша личинка, яка має зачатки черепашки і ноги та більш розвинений прототрох (парус)). Іноді з яйця виходить одразу велігер. У деяких видів молюсків всі личинкові стадії ембріонізуються і з яйця виходить молодий молюск.

Метаморфоз у комах та його гормональна регуляція.
Серед безхребетних непрямий розвиток найкраще вивчений у комах. У них виділяють два основних типи метаморфозу: 1) з повним перетворенням; 2) з неповним перетворенням.

При неповному перетворенні (геміметаболії) комаха проходить такі стадії розвитку: яйце, личинка, імаго (мал. 2). З яйця виходить личинка, зовні доволі схожа на дорослу особину. Вона має фасеткові очі, такий самий як і в дорослих ротовий апарат, а на старших стадіях – зовнішні зачатки крил. Спо­сіб життя личинок і дорослих комах у багатьох видів з неповним перетворенням однаковий. Ці личинки звуться німфами. Окрему модифікацію становлять так звані наяди – личинки одноденок, бабок і веснянок. Вони теж схожі на імаго, мають фасеткові очі й зачатки крил (на старших стадіях ), але живуть у воді й мають спеціальні личинкові органи – зябра, маску (личинки бабок) тощо. Ріст і розвиток личинки супроводжується періодичними линяннями, кількість яких, як правило, стала для певних таксонів (найчастіше, родин). З кожним линянням личинка за розмірами, пропорціями тіла, розвитком крил наближа­ється до дорослої стадії і під час останньоі линьки перетворюється на імаго.

При повному перетворенні (голометаболії) комахи про­ходять такі стадії: яйце, личинка, лялечка, імаго (мал. 3). З яйця виходить личинка, яка різко відрізняється від імаго більшою гомономністю метамерії (тобто, всі сегменти тіла подібні за будовою один до одного), відсутністю зовнішніх зачатків крил, слабшим розвитком органів чуття. Вона не має фа­сеткових очей, антени її значно коротші; часто ротовий апа­рат у неї інший, ніж у дорослої комахи (наприклад, у гусені метеликів – гризучий, а в імаго – сисний). Личинки комах із повним перетворенням часто живуть в інших умовах, ніж до­рослі. Більшість органів личинки має тимчасовий характер, наприклад черевні ноги в личинок метеликів та пильщиків, шовковидільні залози у гусені ме­теликів. Личинкові ознаки зберігаються під час усієї личинкової фази. Із кожним линянням личинка лише збільшується в розмірах, а необхідні для метаморфозу зміни відсуваються до останнього личинкового линяння. Закінчивши свій ріст, личинка останньої стадії припиняє живлення, стає нерухомою, линяє востаннє й перетворюється на лялечку.



Мал. 2. Розвиток з неповним перетворенням у саранчі Locusta migratoria (по Холодковському): 1 – яйце, 2-6 – личинки різних поколінь, 7 – імаго.


Лялечка нерухома, проте всередині неї відбуваються інтенсивні процеси внутрішньої пере­будови – гістоліз та гістогенез. Оскільки характер руху імаго (особливо, політ) і його живлення інакші, ніж у личинкової фази, то м’язи, травна система, ротовий апарат, кінцівки та інші личинкові органи мають повністю перебуду­ватися.

Більшість органів личинки руйнується; цей процес зветься гістолізом. Він відбувається шляхом фагоцитозу, аутолізу (самоперетравлення), а також,– за допомогою літичних ферментів. У різних комах переважає той чи інший механізм, але найчас­тіше діють усі три: гемоцити виділяють у гемолімфу ферменти, які руйнують тканини; їх залишки фагоцитуються гемоцитами. Крім того, в деяких тканинах відбувається аутоліз. Коли гістоліз досягає свого піку, внутрішні органи ля­лечки перетворюються на напіврідку масу, яка складається з гемолімфи, збагаченої продуктами розпаду. Не руйнуються лише нервова, статева системи та спинна кровоносна судина. Нервова система може доповнюватися новими клітинами, в ній можуть концентруватися ганглії, проте вона ніколи не втрачає своєї цілісності.





Мал. 3. Розвиток з повним перетворенням у тутового шовкопряда Bombyx mori (по Лейнесу): 1 – яйце, 2 – личинка, 3 – лялечка, 4 – імаго.


Паралельно з гістолізом відбувається гістогенез, тобто, побудова імагінальних органів. Органи дорослої комахи формуються з особливих зачатків – імагінальних дисків. Це невеличкі скупчення недиференційованих клітин, що розта­шовані в певних місцях тіла личинки. Кожен імагінальний диск має своє призначення: є диски, з яких утворюються крила, кінцівки, певні ділянки кишечника, фасеткові очі тощо. Імагінальні диски закладаються ще під час ембріо­нального розвитку або в ранніх личинок; протягом личинкового розвитку вони ростуть, але не диференціюються. Тільки в личинки останньої стадії перед залялькуванням їхні клітини диференціюються; в лялечки вони розгортаються, утво­рюючи імагінальні органи. Важливу роль у метамор­фозі відіграє жирове тіло. На личинковій стадії в ньому накопичуються поживні речовини (жири, білки, вугле­води), що використовуються як пластичний матеріал і як джерело енергії при побудові імагінальних органів.

Метаморфоз комах відбу­вається під гор­мональним контролем з боку нейроендокринної сис­теми (мал. 4). Метаморфоз регу­люється нейроендокринним ком­плексом органів, до якого входять нейросекреторні кліти­ни мозку, кардіальні тіла, прилеглі тіла та парна проторакальна (передньогрудна) залоза. Нейросекреторні клітини мозку виробляють проторакотропний гормон. Через довгі аксони цих клітин він надходить до кардіальних тіл, а з них – у гемолімфу. У личинок проторакотропний гор­мон стимулює роботу проторакальних залоз, які починають виділяти гормон линьки – екдізон. Прилеглі тіла виділяють ювенільний гормон. Концентрація екдізону мала в періоди між линьками і висока – в період линьки; а концентрація ювенільного гормона висока протягом всієї личинкової стадії, і знижується перед линянням на імаго чи лялечку. Екдізон в периферичних тканинах перетворюється на свою активну форму – екдістерон і впливає на клітини гіподерми, спричиняючи спочатку синтез ферментів, які розчиняють стару кутикулу, а пізніше – синтез матеріалу для побудови нової кутикули. Крім того, екдізон стимулює ріст і диференціацію всіх тканин личинки, в тому числі,– й клітин імагінальних дисків. Але при високій концентрації ювенільного гормону екдізон не може активувати розвиток імагінальних дисків і тому стимулює лише секрецію личинкової кутикули, і линяння завершується появою чергової личинкової стадії. Зниження концентрації ювенільного гормону веде до зняття блокуючого впливу на імагінальні диски, екдізон стимулює їх ріст та диференціацію, і відбувається линяння личинки на лялечку (або останню личинкову стадію при неповному метаморфозі).





Мал. 4. Гормональна регуляція метаморфозу у комах.



Особливості метаморфозу у нижчих хордових.
У ланцетника у личинки проривається ротовий і анальний отвори, зяброві щілини, формується атріальна порожнина. Личинка веде вільноплаваючий спосіб життя. Пізніше вона опускається на дно, навколо рота формуються щупальця, закладаються гонади і утворюється молодий ланцетник.

У асцидій личинки складаються з розширеного переднього кінця і хвоста. В хвості знаходяться, головним чином, личинкові органи. До них відносяться: хорда, нервова трубка з переднім розширенням, вічко, статоліт, м’язеві стрічки по боках від хорди, прикріплювальний апарат (знаходиться на передньому кінці тіла). Дефінітивні органи знаходяться в тулубовій частині; це зачатки дихального апарата, покривів, травної системи, серця, ротовий і клоакальний сифони (на спинній частині). Дефінітивні органи недорозвинені в личинки. Личинки не живляться і служать для розселення. Через деякий час (від кількох годин до кількох діб) личинка прикріплюється до субстрату переднім кінцем, хвіст з личинковими органами редукується, дефінітивні органи дозрівають і утворюється молода асцидія. Таким чином, метаморфоз у асцидій веде до спрощення організації у зв’язку з переходом до сидячого способу життя, тобто, личинка має більш складну будову, ніж доросла асцидія. Такий тип метаморфозу називається некробіотичним.

У круглоротих у міксин розвиток прямий, а у міног – з метаморфозом. Личинка міног називається піскорийка або піщанка. У неї рот не одразу сполучений з кишечником; прорив дна стомодеума відбувається вже у постембріональний період. Зяброві щілини стають наскрізними отворами глотки, утворюються зяброві складки. Очі спочатку недорозвинені. В якості органа виділення служить пронефрос, який пізніше замінюється на мезонефрос. В ході метаморфозу відбувається відокремлення щитовидної залози від кишечника. Розростається гіпофіз. Збільшуються очі. Розростається ротова частина голови, утворюються рогові зуби. Передній відділ кишечника набуває дефінітивного вигляду: утворюються один над одним два відділи: зябровий і стравохід. Зникає жовчний міхур. Диференціюється хрящова тканина частин черепа. Єдиний плавець диференціюється на спинний, хвостовий і черевний.



У риб хрящових з яйця виходить особина, схожа на дорослу; до того ж у частини хрящових риб є живонародження. У кісткових риб з яйця вмходить молода рибка, яка може мати деякі личинкові ознаки. Наприклад, в малька окуня є жовточний мішок і єдиний плавець. Пізніше жовточний мішок розсмоктується; а плавець поділяється на парні грудні й черевні та непарні спинний, хвостовий і анальний. Внутрішнє запліднення та живонародження поширені у кісткових риб дуже рідко.

Метаморфоз у амфібій та його нейроендокринна регуляція.
У амфібій метаморфоз вивчений особливо ретельно. У хвостатих амфібій морфо-фізіологічні зміни менші, ніж у безхвостих. У хвостатих амфібій в ході метаморфозу відбувається резорбція хвостового плавця, зникнення зовнішніх зябер, зміни в будові шкіри, у вісцеральному скелеті, формуються легені, перебудовується відповідним чином кровоносна система.

У безхвостих амфібій зміни дуже великі (мал. 5). Ще у пуголовків зовнішні зябра замінюються внутрішніми. В ході метаморфозу внутрішні зябра зникають, редукуються зяброві дуги, розвиваються легені. З’являються зачатки задніх ніг біля основи хвоста, а пізніше позаду зябрових дуг – зачатки передніх ніг. Редукується хвіст. Змінюється будова шкіри, з’являються шкірні залози. Рогові зуби, якими пуголовок зішкрябував рослинну їжу, редукуються. Змінюється форма рота. Розвиваються м’язи язика. У зв’язку з переходом від рослинної до тваринної їжі вкорочується кишечник. В скелеті відбувається окостеніння хрящів й утворення накладних кісток. Відбуваються зміни в органах чуття: редукується бічна лінія, розвивається середнє вухо й барабанна перетинка, йде диференціація ока (очі зміщуються з боків у фронтальну площину, виникає мигальна перетинка й повіки, зоровий пігмент порфіропсин (А2-) (характерний для прісноводних істот) замінюється на родопсин (А1-) (характерний для сухопутних і морських істот)). Змінюються властивості гемоглобіну: у пуголовків гемоглобін приєднує О2 швидше і міцніше, а віддає повільніше, ніж у дорослих жаб; з’являється ефект Бора. У видільній системі відбувається зміна від виділення аміаку (у пуголовків) до виділення сечовини (у жаб); у зв’язку з цим в печінці синтезуються ферменти циклу сечовини.


М
ал. 5. Стадії розвитку безхвостої амфібії (за Банніковим): 1 – ікра; 2 – пуголовок в момент виходу з ікринки; 3 – розвиток плавців та зовнішніх зябер; 4 – максимальний розвиток зовнішніх зябер; 5 – зникнення зовнішніх зябер, поява внутрішніх зябер; 6 – поява задніх кінцівок; 7 – поява передніх кінцівок, рухливість задніх кінцівок; 8 – вивільнення передніх кінцівок, метаморфоз ротового апарату, початок резорбції хвоста; 9 – вихід на сушу.


Метаморфоз у амфібій регулюється гормонами гіпоталамо-гіпофізарно-тиреоїдної системи та пролактином (мал. 6). Гормони щитовидної залози (трийотиронін і тироксин) стимулюють метаморфоз. Пролактин є свого роду личинковим гормоном, який стимулює личинковий ріст і гальмує метаморфоз. Гіпоталамус виробляє тиреоліберин, який стимулює утворення тиреотропного гормона в гіпофізі. Тиреотропний гормон стимулює утворення трийодтироніну та тироксину щитовидною залозою. В гіпоталамусі також виробляється пролактин-інгібуючий фактор, я
кий гальмує утворення пролактину гіпофізом (мал. 6).
Мал. 6. Гормональна регуляція метаморфозу в амфібій.
У пуголовків гіпоталамус недорозвинутий. Тому він виробляє мало тиреоліберину, що веде до виділення малої кількості тиреотропного гормона, і, як наслідок, до утворення малої кількості тироксину і трийодтироніну. Внаслідок тої ж таки недорозвинутості гіпоталамуса, він виділяє мало пролактин-інгібуючого фактора, що веде до утворення великої кількості пролактину. Тому стимулюється личинковий ріст і гальмується метаморфоз. З розвитком гіпоталамуса він починає виробляти все більше тиреоліберину і пролактин-інгібуючого фактора, що веде до утворення все більшої кількості тироксину і трийодтироніну і все меншої кількості пролактину. В кінці кінців концентрація пролактину падає нижче певного порогового рівня, а концентрація гормонів щитовидної залози піднімається вище певного порогового рівня, що призводить до запуску процесів метаморфозу. Тиреоїдні гормони впливають на клітини-мішені на рівні транскрипції (тобто, впливають безпосередньо на синтез іРНК). Реакція тканин на дію цих гормонів спеціфічна: одні гинуть, дегенерують, інші – не реагують, ще одні – активуються. Така специфічність є властивістю реагуючої тканини.

В ході метаморфозу повинна бути забезпечена певна послідовність змін (наприклад, розвиток кінцівок повинен відбутися раніше, ніж редукція звоста, а не навпаки); ймовірно, що це досягається за рахунок того, що різні тканини реагують на різні порогові концентрації тиреоїдних гормонів.



Особливості раннього постембріонального онтогенезу у людини.
Серцево-судинна та кровоносна системи: В серці до двох років відмічається швидкий ріст волокон, збільшується їх товщина, об’єм ядер, кількість міофібрил, більш чіткою стає поперечна посмугованість. Волокна міокарду розміщені досить рідко. Сполучної тканини й жирових клітин мало. Від 2 до 10 років продовжується ріст серцевого м’яза, головним чином, циркулярного шару міокарда. До 5-6 років помітно збільшується кількість сполучної тканини; починається формування судинної системи серця магістрального типу; посилюється еластичний апарат серця; в ендокарді формується гладком’язевий шар.

У дітей більша схильність до широких коливань гематологічних показників. При народженні кількість еритроцитів становить 4,5 6,0 млн. / 1 мм3; в перші години після народження їх кількість зростає до 5,0 7,0 млн. / 1 мм3. Далі кількість еритроцитів починає знижуватись і досягає норми дорослого у 10-14-денному віці. Подальше зниження кількості еритроцитів веде до їх падіння нижче норми, характерної для дорослої людини; мінімальні значання спостерігаються у 3-6-місячному віці (фізіологічна анемія). Після цього кількість еритроцитів починає зростати і остаточно стає такою як у дорослої людини у період статевого дозрівання. В перші дні після народження спостерігається багато ретикулоцитів, зустрічаються навіть ядерні попередники еритроцитів. Кількість гемоглобіну також зазнає коливань, дещо корелюючи з динамікою кількості еритроцитів. В перші години після народження кількість гемоглобіну підвищена і становить 115 120 % від норми дорослого. Цей показник залишається високим в перші 2-3 доби, а потім знижується, досягаючи норми дорослого в 14-30-денному віці. Потім концентрація гемоглобіну продовжує падати і в 1-2-річному віці становить 65 70 % від норми дорослого. Остаточно норми дорослого кількість гемоглобіну досягає при статевому дозріванні. У новонароджених приблизно 20 % гемоглобіну F, який має більшу спорідненість до кисню. Його кількість поступово знижується і у віці 4-5 років становить приблизно 2 %.

Динаміка кількості лейкоцитів є наступною: 10 30 тис. / 1 мм3 у новонародженого, швидке падіння до 15 тис. / 1 мм3 в перші 1-2 дні, падіння до 9 12 тис. / 1 мм3 на 5-12 добу, повільне зниження до норми – до 14-15 років. В дитинстві також відбуваються цікаві коливання процентного вмісту лейкоцитів (нейтрофілів та лімфоцитів). У дорослої людини, як відомо, процентний вміст нейтрофілів приблизно 65 %, а процентний вміст лімфоцитів приблизно 25 30 %. Таким самим є процентний вміст цих різновидів лейкоцитів і в новонародженого. Проте далі кількість нейтрофілів знижується, а кількість лімфоцитів зростає і в 4 денному віці їх стає приблизно по 50 %. Подальше зниження кількості нейтрофілів і зростання кількості лімфоцитів веде до того, що в 1-2-річному віці процентний вміст нейтрофілів знижується до 25 30 %, а процентний вміст лімфоцитів зростає приблизно до 65 %. Потім кількість нейтрофілів починає зростати, а кількість лімфоцитів знижуватись, і у 4 річному віці цих клітин знову стає приблизно по 50 %. На момент статевого дозрівання процентний вміст нейтрофілів та лімфоцитів досягає значень, характерних для дорослого.

У новонароджених червоний кістковий мозок є в трубчастих і в плоских кістках. З ростом кісток збільшується й об’єм червоного кісткового мозку. З 6 місячного віку йде інтенсивне заміщення червоного кісткового мозку жовтим (жировим) кістковим мозком. До 14-15 років червоний кістковий мозок залишається тільки в плоских кістках, ребрах, грудині, хребцях. У дітей більше, ніж у дорослих частка лімфоїдного ростка кровотворення. В дітей є схильність до формування осередків кровотворення поза межами червоного кісткового мозку.

В селезінці в перші роки життя йде диференціація лімфоїдної тканини. Посилення лімфопоезу триває до 10-12-річного віку. Спочатку зростає, а після 20 років зменшується кількість білої пульпи, розвиваються вторинні фолікули, йдуть гістогенетичні процеси в капсулі, трабекулах і судинах.

Тимус у новонародженого досить добре розвинутий. Коркова речовина переважає над мозковою, в мозковій речовині є трохи тілець Гассаля. В подальшому кора зменшується, мозкова речовина зростає, збільшується кількість тілець Гассаля. Однак вже в 10 річному віці з’являються ознаки інволюції: знижується об’єм кори, зменшується кількість тілець Гассаля, вони інколи кальцифікуються, зростає кількість жирових клітин. Після повної інволюції від тимуса залишається жирове тіло.

Лімфовузли закладаються в різний час, а тому ступінь їх розвитку неоднаковий. В перші 2 роки відбувається оформлення фолікулярного апарату, в 4-8 років – розвиток лімфоїдної тканини й новоутворення фолікулів. Диференціація лімфовузлів закінчується приблизно у 12 років.

Травна система: В язику у віці від 4 місяців до 5 років у зв’язку зі зміною харчування та великою кількістю дотикових відчуттів спостерігається бурхливий розвиток всіх структур, особливо, сосочків. Після 10 років новоутворення структур не відбувається, а йде лише їх ріст.

У 6-8 місяців після народження починається прорізування молочних зубів. При цьому корені тільки починають розвиватися; вони закінчують свій розвиток через 1-2 роки. Першими прорізуються різці (у 6-8 місяців), останніми – другі корінні (у 1,5-2 роки). Спочатку прорізуються нижні зуби, потім відповідні верхні. Зачатки постійних зубів починають виникати на 5 місяці ембріогенезу у вигляді потовщень зубної пластинки. Відділяється перший моляр. Інші зуби відособлюються значно пізніше: другий моляр – у 5-місячному віці, третій моляр – у 4 роки. Постійні зуби прорізуються: 1 моляр – у 7-8 років, різці – у 8-9 років, 1 премоляр – у 10-16 років, потім – ікло, 2 премоляр, 2 моляр, у 18-30 років прорізується 3 моляр (зуб "мудрості"). При прорізуванні постійних зубів у молочних зубів розсмоктуються корені, пульпа атрофується, коронки відпадають.

Слинні залози у новонароджених недорозвинуті функціонально, не дивлячись на морфологічну зрілість, слини утворюється мало. З 4-6 місяця кількість утворення слини значно зростає. В перші 2 роки наростає залозиста маса залоз, приблизно до 15-річного віку збільшуються вивідні протоки.

В стравоході новонародженого епітелій багатошаровий, складок немає, слизова оболонка тонка, слизові залози та м’язеві шари розвинуті слабо. Остаточного розвитку стравохід досягає в 14 років.

У шлунку новонародженого слабо розвинуте дно. До 1 року шлунок займає горизонтальне положення, а коли дитина починає ходити, то шлунок займає більш вертикальне положення. Слабо розвинений сфінктер вхідної частини, що сприяє легкому зригуванню. Слизовуа оболонка відносно товста, м’язева оболонка розвинута помірно. Остаточний розвиток шлунка настає в 10-12 років.

В тонкому й товстому кишечнику йде утворення поперечних складок, формується клапан (між тонким і товстим кишечником), опускаються петлі тонкого кишечника. Кишечник росте у довжину, особливо сильно вперший рік життя, коли кишечник збільшується в 2,5 рази. В ранньому дитинстві слабо розвинуті складки, ворсинки, м’язева оболонка, лімфоїдний апарат.

Печінка за відносною вагою в 2,5 рази більша, ніж у дорослого. В ній йде перебудова судинної системи. В периваскулярних просторах є ще поодинокі кровотворні клітини. Якщо ж в печінці спостерігаються великі осередки кровотворення, то це є ознакою незрілості новонародженого. Розвиваються печінкові частки. Розвиток печінки закінчується в 10 років.

Підшлункова залоза у новонародженого за структурою далека від дефінітивної, але швидко дозріває (приблизно до 2-місячного віку). Зростають і компактизуються частки залози. Далі відбувається ріст залози за рахунок збільшення кількості ацинусів та розмірів секреторних клітин. Острівці Лангерганса розвинуті добре одразу після народження.



Дихальна система: При народженні з першим дихальними рухами відбувається розширення легенів і розправлення альвеол. В дитинстві спостерігається ріст трахеї і бронхіального дерева. До 2 років йде диференціація первинних ацинусів. У 2-4-річному віці розвиваються м’язеві оболонки бронхів і перибронхіальна тканина. В 4-7 років формується дефінітивний ацинус. В 7-12 років йде ріст легенів. Протягом 1 року життя трубчаста структура легенів диференціюється в альвеолярну.

Видільна система: Нирка у новонароджених є недозрілою у морфо-функціональному відношенні. Вона має доль часту будову, яка зникає приблизно у 2-річному віці. Клубочкова фільтрація у новонароджених становить 30 40 % від норми дорослих, і стає 100 % ною приблизно у 2 роки. В перші дні після народження немає достатньої здатності концентрувати сечу, відсутня вибіркова реабсорбція води, а тому зростає потреба у воді. Здатність до зворотнього всмоктування глюкози формується до початку 2 року життя, а тому глюкозурія може виникнути при порівняно невеликому навантаженні дитини глюкозою. Реабсорбція іонів Na+ більш ефективна, ніж у дорослого, звідси легка можливість виникнення набряків. В 1 рік життя нирка активно росте. Збільшується розмір клубочків, довжина канальців. Відбувається сплощення епітелію вісцерального листка капсули, проникнення її між капілярними петлями клубочка, що сприяє більш оптимальним умовам для фільтрації сечі. Морфологічне дозрівання нирки закінчується в 5-7 років.

Шкіра: В шкірі зміни незначні.

Ендокринна система: Морфологічно гіпоталамо-гіпофізарна система зріла вже у новонародженого. В епіфізі протягом дитинства зменшується кількість темних клітин, зникає дольчастість, із світлих клітин продовжується формування нових пінеалоцитів. Щитовидна та пара щитовидна залози мають практично дефінітивну будову. В паращитовидній залозі у 6-7 років з’являються перші оксифільні клітини, а в 10 років – перші жирові клітини. В наднирниках в перші 3 тижні інтенсивно зменшується внутрішня частина кори (зародкова зона). За рахунок цього зменшується маса наднирників приблизно в 2 рази. Пучкова зона зростає, сітчаста зона зменшується (цей процес триває приблизно до 1 року). Зростає маса мозкової речовини (приблизно до 10-річного віку).

Нервова система: Після народження продовжується подальше формування ядер головного мозку, розпочате ще в ембріональний період. Головний мозок у дитини непропорційно великий, він має масу 300-400 г, що становить 1/8 маси тіла, в той час як у дорослого маса мозку складає 1/40 маси тіла.

Мозочок у новонароджених з неглибокими борознами, до 3-місячного віку зберігається зародковий шар. Далі йде диференціація елементів мозочка (приблизно до 1 року), зменшується частка білої речовини і зростає частка сірої речовини.

В корі великих півкуль у новонароджених нервові клітини лежать порівняно близько одна від одної і розміщені не тільки на поверхні півкуль, а й у білій речовині. По мірі росту дитини і відповідного збільшення загальної поверхні головного мозку концентрація клітин зменшується, не дивлячись на міграцію сюди клітин із білої речовини. В перші тижні після народження відбувається інтенсивний ріст та розвиток нервових клітин. Приблизно у 1,5 роки нейрони вже мають морфологічну будову, характерну для нейронів дорослого, але вони менші за розмірами. В подальшому відбувається збільшення розмірів нейронів. З віком у дітей змінюється топографічне положення, форма, розміри борозен та звивин головного мозку. Одночасно з ростом звивин та борозен ускладнюється їх рельєф.

Відбувається процес мієлінізації нервових волокон. У головному мозкові цей процес триває до 1-1,5-річного віку, у спинному мозкові – до 2-3-річного віку, причому спочатку мієлінізуються рухові нервові волокна, а потім чутливі.

Недосконалість будови кори головного мозку та диференціації її нервових елементів, недорозвинутість пірамідних шляхів та стріарного тіла, незакінченість мієлінізації нервових волокон веде до недосконалості регуляторного впливу з боку кори великих півкуль головного мозку в ранньому дитинстві. А тому в цей період переважний вплив на всі життєві процеси мають підкоркові структури.

Питання для самоперевірки та контролю засвоєння знань.
1. Які етапи можна виділити в онтогенезі живих організмів?

2. Порівняйте прямий та непрямий тип розвитку.

3. Які тварини розвиваються з метаморфозом?

4. Які тварини розвиваються без метаморфозу?

5. Які є типи метаморфозу?

6. Як протікає метаморфоз у губок та кишковопорожнинних?

7. Як відбувається метаморфоз у багатощетинкових червів?

8. Опишіть розвиток комах з неповним перетворенням.

9. Опишіть розвиток комах з повним перетворенням.

10. Гормональна регуляція метаморфозу у комах.

11. Які особливості метаморфозу в асцидій?

12. Закономірності метаморфозу у амфібій.

13. Нейрогуморальні механізми регуляції метаморфозу у амфібій.

14. Опишіть основні зміни в нервовій системі людини у дитинстві.

15. Які основні події відбуваються у травній системі дитини?

16. Які зміни дихальної та видільної систем спостерігаються в дитинстві?

17. Що відбувається у серцево-судинній та кровоносній системах людини в ранній постембріональний період?

Література:
1. Валькович Э.И., Батюто Т.Д., Кожухарь В.Г., Столярова М.В., Раковщик А.Л. Общая и медицинская эмбриология.– Ростов на Дону: Феникс, 2008.

2. Газарян К.Г., Белоусов Л.В. Биология индивидуального развития животных.– М.: Высшая школа, 1983.

3. Гилберт С. Биология развития.– в 3 томах.– М.: Мир, 1995.

4. Дондуа А.К. Биология развития.– СПб.: Изд-во Санкт-Петербургского гос. ун-та, 2005.

5. Леонтюк А.С., Слука Б.А. Основы возрастной гистологии.– Мн.: Выш. школа, 2000.

6. Наумов Н.П., Карташёв Н.Н. Зоология позвоночных.– том 1.– М.: Высшая школа, 1979.

7. Омельковець Я.А., Сологор К.А., Білецька М.Г., Лихотоп Р.Й., Пикалюк В.С. Порівняльна анатомія хребетних тварин.– Луцьк : Вежа, 2003.

8. Тарасюк В.С., Титаренко Н.В., Андрієвський І.Ю., Паламар І.В., Титаренко Г.Г. Ріст і розвиток людини.– К.: Медицина, 2008.

9. Токин Б.П. Общая эмбриология.– М.: Высшая школа, 1987.

10. Тыщенко В.П. Физиология насекомых.– М.: Высшая школа, 1986.

11. Худий О.І., Васіна Л.М., Худа Л.В. Біологія індивідуального розвитку: лабораторний практикум.– Чернівці: Рута, 2007.

12. Чайченко Г.М., Цибенко В.О., Сокур В.Д. Фізіологія людини і тварин.– К.: Вища школа, 2003.

13. Шахмарданов З.А. Биология развития животных и человека.– Махачкала, 1970.

14. Щербак Г.Й., Царичкова Д.Б., Вервес Ю.Г. Зоологія безхребетних.– у 3 книгах.– К.: Либідь, 1995.



  1   2   3   4   5   6   7


База даних захищена авторським правом ©lecture.in.ua 2016
звернутися до адміністрації

    Головна сторінка