Методика самостійної роботи студентів вищої школи



Сторінка32/37
Дата конвертації31.03.2017
Розмір8.04 Mb.
1   ...   29   30   31   32   33   34   35   36   37

2. Ботаніко-морфологічна характеристика і біологічні особливості ози­мої пшениці.

Викладач створює виробничу ситуацію, а саме: „Ви агроном-насінє­вод. Як ви поясните практиканту відсоткову долю впливу ботаніко-мор­фологічних характеристик озимої пшениці на якість нового сорту?”

Ботанічна характеристика. Серед хлібних злаків пшениця виділяється найбільшим поліморфізмом. Всі існуючі види пшениці (їх 27) розділяються на чотири групи за кількістю хромосом, утворюючи таким чином поліплоїдний ряд. Це диплоїдні (к = 7) і тетраплоїдні (п=14) види, до яких належить тверда пшениця, гексаплоїдні (п = 21) і октоплоїдні (п = 28). Пшениця м'яка – Тгiticum vulgаге належить до гексаплоїдних видів, вона має найбільше виробниче зна­чення і за посівними площами займає перше місце в світі. Ареал цього виду охоплює всі континенти земної кулі. її вирощують на землях, які розташовані нижче рівня світового океану, а також на висотах до 4000 м над рівнем моря (в горах Перу). Це свідчить про велику пластичність пшениці м'якої. Вид надзви­чайно поліморфний як за способом життя (озимі, ярі, напівсильні ярі форми, дворучки), так і за морфобіологічними властивостями. Виключна різноманіт­ність генотипів м'якої пшениці дає великі можливості для селекції. Завдяки цьо­му створюють сорти для різних екологічних регіонів і з різними господарсь­ки­ми властивостями.

Морфологічна характеристика. Коренева система. Пшениця не утворює головного стрижневого кореня. Вже із самого початку проростання насіння має декілька майже однаково розвинутих зародкових коренів. У процесі дальшого росту і розвитку з нижніх стеблових вузлів починають формуватися придаткові, або вузлові корені, які утворюють мичкувату кореневу систему.

Насіння проростає декількома корінцями: спочатку з'являється один корі­нець, через 3-4 дні вище першого – другий і третій, потім – четвертий і п'ятий, які розміщуються в площині паралельно до щитка зернівки.

Багаточисельні дослідження (Носатовський А. І., 1965) показали, що ози­ма пшениця залежно від сортових властивостей може утворювати від двох до восьми корінців. Кількість їх залежить також від величини насіння, родючості й вологості ґрунту, строків сівби та інших факторів.

Одночасно з появою бокових пагонів, після утворення вузла кущіння по­чинають розвиватися вузлові стеблові (повторні) корені. Це відбувається через 14-26 днів після появи сходів. В Україні при сівбі в оптимальні строки і при достатній вологості ґрунту кущіння озимої пшениці починається на 14-16-й день після появи сходів. Якщо умови розвитку менш сприятливі, тоді цей про­цес затягується. Кожний новий пагін утворює два корінці й таким чином забез­печується власною кореневою системою.

На ріст і розвиток кореневої системи впливає ряд факторів, зокрема, тем­пература, вологість ґрунту, вміст поживних речовин у ньому та ін.

Стебло – соломина циліндричної форми. Вона може бути порожньою (пшениця м'яка) або заповненою пухкою паренхімною тканиною під колосом (пшениця тверда). Товщина соломини, її анатомічна будова (товщина стінок і склад хімічного кільця, кількість провідних пучків) визначають стійкість рос­лин проти вилягання. Стебло по довжині розділене на 5-6 частин вузлами у виг­ляді кільцеподібних потовщень. Довжина першого нижнього міжвузля, яке розміщене над вузлом кущіння залежно від сорту і умов вирощування може ко­ли­ватися від 2 до 15 см. Довжина другого і наступних міжвузлів перевищує довжину першого. Найбільш довге останнє колосоносне міжвузля – 25-50 см, а у деяких сортів і більше.

Довжина стебла залежить від генетичних особливостей сортів і умов ви­ро­щування. Підвищені норми добрив і вологість ґрунту, загущеність посівів сприяють подовженню стебла.

Листки виконують важливу фізіологічну функцію. У них відбувається процес фотосинтезу, тобто засвоєння із зовнішнього середовища вуглекислоти за рахунок енергії сонячного світла і перетворення її у хімічну енергію органіч­них речовин.

Листки пшениці з'являються із верхнього шару меристеми конуса нарос­тання. Вони розділяються на прикореневі й стеблові. Всі стеблові листки закла­даються на другому етапі органогенезу до початку диференціації колоса, тобто до переходу конуса наростання пагона до третього етапу органогенезу. Ріст листків, процеси диференціації їх тканин, які супроводжуються розвитком листкових пластинок, відбуваються у період від появи сходів і до дев'ятого ета­пу органогенезу, коли рослини цвітуть і запліднюються.

На головному пагоні у більшості сортів озимої пшениці закладається 8-


10 листків, на бокових – на 1-3 менше.

Результати багатьох наукових досліджень свідчать, що розміри листкових пластинок, період їх фотосинтетичної діяльності істотно впливають на форму­вання сухої маси рослини і врожай зерна. Продуктивність роботи одиниці лист­ко­вої поверхні на III, IV, VIII, і особливо на І етапах органогенезу, значно вища у високопродуктивних сортів. Високоврожайні сорти пшениці відзначаються більш високим вмістом хлорофілу на одиницю площі листкової поверхні, а мак­симальна кількість цієї сполуки знаходиться в листах верхніх ярусів.

Колос. Суцвіття у пшениці – колос, який складається із багатоступінчас­того стержня і колосків. На кожному виступі колосового стержня розміщується по одному колоску. Колосок складається із двох симетрично розташованих широких колоскових лусочок, які мають зовнішню (нижню) і внутрішню (верх­ню) жилку; збоку розташований кіль, колосковий (кільовий) зубець і плече. По­між колосковими лусочками в суворій послідовності розташовані квітки, вони двостатеві, однодомні. За способом запилення пшениця належить до самоза­пильних рослин.

В умовах жаркої і сухої погоди, особливо на півдні України, може відбу­ва­тися і перехресне запилення. Кожна квітка у пшениці з двох боків прикри­вається двома квітковими лусочками – зовнішньою і внутрішньою. Зовнішня лусочка в остистих сортів має остюк, у безостих – остюковий відросток; внут­рішня лусочка має два кіля. Поміж зовнішньою і внутрішньою квітковими лусочками знаходяться найважливіші частини квітки – пестик і три тичинки. В кожному колоску є по 2-5 і більше квіток, з яких верхні 1-2 квітки в більшості не зав'язують зерен. У добрих умовах розвитку (велика площа живлення, опти­мальна забезпеченість ґрунту азотом тощо) у кожному колоску може закладатися до 11 квіток і до 8-9 зерен.

За формою колосся пшеницю м'яку розділяють на три типи: веретено­по­дібні, призматичні й булавоподібні. Довжина колоса, інші морфо структурні елементи продуктивності (кількість колосків і зерен у колосі) істотно зміню­ються залежно від умов вирощування.

Колір колоскових лусочок буває білим або червоним, а остюків – черво­ним, білим чи чорним.

Зернівка. Плід пшениці – зернівка, яку в агрономічній практиці називають зерном. У зернівці розрізняють власне сім'я (зернину), яке складається із зарод­ка, ендосперму і насінної оболонки. Зародок складається із щитка, який з'єднує його з ендоспермом, бруньки і зачаткових кореневих пагорків. Зародкова брунь­ка насінини має конус наростання, первинного зачаткового стебла і зародкових листків, які закривають у вигляді ковпачка конус наростання. Решта зернівки наповнена борошнистим ендоспермом, в якому містяться запасні по­живні речовини. У ендоспермі виділяється зовнішній шар – алейроновий, який складається із одного ряду клітин і в якому майже немає крохмалю і, власне ендосперм, клітини якого містять крохмальні зернини. Проміжки між крох­маль­ними зернинами заповнюються білковими речовинами.

Розміри зернівок сильно змінюються залежно від сорту і умов вирощу­ван­ня. Довжина їх коливається від 4 до 9 мм, ширина – від 0,8 до 2,2 і товщина – від 1,5 до 3,5 мм. Розрізняються вони також і за масою: від 20 до 90 мг.



Біологічні особливості. Удосконалення технології вирощування озимої пшениці підвищило значення сорту з його комплексом корисних у господар­чому відношенні біологічних ознак. Селекція на високий потенціал продук­тивності повинна враховувати можливості цього потенціалу в конкретних агроекономічних умовах. Введення в нові сорти генів карликовості не тільки змінило архітектоніку рослин, підвищило їх стійкість проти вилягання та господарський коефіцієнт, але й суттєво вплинуло на ряд життєвизначальних фізіологічних функцій рослинного організму: збільшило завантаженість на фотосинтетичний апарат, знизило фізіологічно активну масу коріння, зменшило пристосованість до несприятливих умов середовища, стійкість проти хвороб, білковість зерна тощо. Всі ці фактори призвели до зниження гомеостатичності продукційного процесу у нових сортів озимої пшениці, незважаючи на його збільшений потенціал.

Підвищення пластичності нових сортів, їх стійкості проти несприятливих умов середовища і хвороб, чутливості до удосконалення агрофону, а в кінце­во­му підсумку і стабілізація врожаїв постає як найактуальніша проблема селекції і рослинництва. Вирішення цієї проблеми неможливе без з'ясування біологіч­них особливостей, закономірностей росту та розвитку і, у кінцевому підсумку, фізіологічних механізмів реалізації потенціалу продуктивності сортів озимої пшениці з онтогенічної точки зору. Онтогенез озимої пшениці з точки зору продукційного процесу можна поділити на два взаємопов'язаних етапи: у пер­ший з них формується сам потенціал урожайності, а в другий – здійснюється його реалізація.

Відповідно до цього, на ранніх етапах органогенезу метаболізм рослини озимої пшениці мусить забезпечити з одного боку формування «стартових» параметрів елементів продуктивності та їх дальший повноцінний розвиток, а з іншого боку – успішну зимівлю рослини. На пізніших етапах органогенезу первісне значення у метаболізмі належить донорно-акцепторним механізмам. Ключовими в успішному проходженні ранніх етапів органогенезу будуть яро­визаційні зміни, що визначають не тільки перехід озимих до генеративного розвитку, але й до формування часто обмежуючих урожай властивостей, як морозо- та зимостійкість. З цим же етапом органогенезу пов'язане і формування «стартових» параметрів елементів продуктивності озимої пшениці, понад усе – розвиток фотосинтетичного апарату та закладання структурних новоутворень конуса наростання, а також їх майбутній успішний розвиток.

Дослідження яровизації з точки зору її метаболізму, проведене В.І. Бабен­ко та С.В. Бірюковим із співробітниками у 1967-1974 рр., показало, що різні генотипи озимої пшениці мають широкий діапазон можливостей пристосування для здійснення яровизації у різних температурно-світлових умовах вегетації. Зокрема, сорти типу Одеська 16, Алабаська, Миронівська 808 та інші, що ма­ють, до речі, підвищену морозостійкість, здатні яровизуватися не тільки на холоді, але й при задовільно підвищених температурах ( + 16... + 18 °С) на короткому (8-9 год.) дні. Сорт Безоста 1, а також усі сорти, що створені за участю Безостої 1, яровизуються тільки при знижених температурах. Ці особли­вості пов'язані з різною фотоперіодичною чутливістю сортів, їх здатністю збе­рігати ростові функції в умовах короткого дня, який не тільки сприяє нагромад­женню метаболітів, але й визначає різні шляхи їх використання, докорінно змінюючи характер протікання яровизації. Про це свідчать спостереження


В.І. Разумова (1966), Д.А. Долгушина та ін. (1968), які показали, що серед де­кількох сортів озимої пшениці, що яровизувались при короткому дні, найбіль­ший приріст листкових пластин та інтенсивність дихання їх тканин були у Безостої 1. Пізніше Д.А. Долгушин (1980, 1983) встановив, що нездатність яро­визуватися при короткому дні в теплі з'явилася в озимих сортів від ярих пше­ниць південного ареалу походження і разом з цією здатністю південні рослини передали озимим сортам більш інтенсивні продукційні процеси. Вивчення вуглеводно-азотного та нуклеїнового метаболізму при яровизації озимих (Бі­рюков С. В., 1968; Бірюков С. В., Комарова В. П., 1972) показало неоднорід­ність процесу яровизації. Для першої його половини (15-30 днів) характерне посилення синтезу олігосахаридів, вільних амінокислот (глютаміну, глютамі­нової кислоти, проліну) та нагромадження РНК. Для заключної фази яровизації, яка протікає на базі підвищеної кількості метаболітів, характерна конформа­ційна перебудова білкового комплексу, що зумовлює підвищення реакційної здатності та зростання біологічної активності білків, зсунення піку активності від кислої до лужної РНК-ази, збільшення питомої маси ДНК.

З'ясування природи процесів яровизації дало можливість розробити при­йоми інтенсифікації цих процесів і тим самим прискорити їх протікання при специфічних умовах вирощування озимих в умовах фітотрону. Крім того, ви­явлена спільність більшості рис метаболізму рослин, що яровизуються та загартовуються. Хоч селекціонерів здавна приваблювали озимо-ярі гібриди для створення більш продуктивних сортів, але при зменшеній здатності до загарто­вування у зв'язку з проходженням яровизації та, як наслідок, прагнення збіль­шити період яровизації у нових генотипів, ставили під сумнів використання озимо-ярих гібридів і поєднання високої продуктивності з морозо- та зимостій­кістю нових сортів. Дослідженнями С. В. Бірюкова та В.І. Бабенка (1971, 1973, 1974) показано, що явище яровизації не призводить рослину до втрати здатнос­ті формувати глибокий гарт. Ця втрата пов'язана з відновленням інтенсивних ростових процесів та початком активної диференціації точок росту, зумов­лених, поряд з підвищенням температури і збільшенням тривалості дня. Цими ж дослідженнями показано, що рівень нагромадження метаболітів вуглеводно-азотистого та нуклеїнового обміну у протоплазмі клітин ще не забезпечує високої морозостійкості озимої пшениці.

Дуже важлива спрямованість використання цих метаболітів, у зв’язку з чим особливе значення надається врахуванню онтогенетичного стану організму та дії регуляторних факторів. Значний інтерес для оцінки генотипів має по­казник стабільності ростових функцій (абсолютна – РАС та відносна РОС швидкості росту) первинного листка у контрастних (тепло – холод) умовах вирощування. Ці показники росту рекомендовані до вивчення Міжнародною комплексною програмою по біопродуктивності та фотосинтезу, яка вико­нується під егідою Програми ООН по навколишньому середовищу (ЮНЕП – 1985), як показники, що мають високий ступінь спадкування і достатньо точно характеризують властивості генотипу.

Рекомендовано використовувати короткочасну дію холоду (2 дні, темп­ера­тура +2...+ 4 °С), що не виключає стан спокою цього організму, але чітко реєструється за зміною ростових функцій первинного листка. Стабільність ростових функцій виражали у процентному відношенні РАС чи РОС листка на холоді та в теплі. Аналіз 25 сортів озимої і 3 сортів ярої пшениці показав значну генетичну варіабельність та зв'язок з морозостійкістю (г = 64,3 та 11,81, г = 0,97 та 0,98) показника стабільності РАС та РОС у мінливих температурних умовах вирощування.

Отже, як показник оцінки генотипу слід рекомендувати комплекс морфо-фізичних характеристик росту, їх відносну мінливість під впливом тих та інших факторів середовища у контрольованих умовах. Це дозволятиме не тільки одер­жувати ще один об'єктивний показник оцінки, але й поєднувати продуктивність (інтенсивний ріст) із стійкістю (входження у стан спокою) на оптимальному рівні.

Дослідження газообміну 8-10-денних паростків 10 сортів озимої пшениці в оптимальних умовах освітлення та температури хоч і виявили міжсортову різницю за інтенсивністю фотосинтезу та дихання, але будь-якого зв'язку цих показників з ознаками продуктивності чи стійкості знайти не вдалося. Проте показники адаптабельності фотосинтетичного апарату до мінливих умов освіт­лення та зниження температури, особливо у порівнянні схожих за архітекто­нікою сортів, можуть бути використані в розробці критеріїв такого важливого показника, як гомеостатичність сорту.

У формуванні сортових параметрів продукційного процесу важливу роль відіграє здатність генотипу засвоювати з тією чи іншою ефективністю елементи мінерального живлення, особливо азот. Ключовими ферментами у реалізації цієї властивості є нітратредуктаза та нітратвідновна активність пероксидази.

Встановлено (Бірюков С. В., Крестінков І. С, 1984), що високопродук­тивні генотипи характеризуються переважно активністю НАД-Н2- та НАДФ-Н2- залежної нітратредуктази. Вона стимулюється підвищеною кількістю нітратів і підвищеними (+ 22... + 25 °С) температурами, а також червоним світлом. Екстен­сивні генотипи характеризуються підвищеною пероксидазною нітрат­відновною активністю, яка стимулюється зниженими (+ 2 °С) температурами та синім світлом; вона більш ефективно функціонує при більш низьких (5хКнопп) концентраціях нітратів у середовищі живлення. Між обома системами присутні конкурентно-компенсаційні взаємовідносини, що у кінцевому підсумку, забез­печує ефективність відновлення нітратів у різноманітних агроекологічних умо­вах вирощування та підвищення гомеостатичності генотипів. Ці дослідження дали можливість виділити, як механізм, два шляхи відновлення нітратів у рослин озимої пшениці, пояснити суперечність літературних даних про зворот­ний зв'язок між нітратредуктазною активністю та продуктивністю на ранніх етапах органогенезу і прямого зв'язку в період формування репродуктивних органів, коли умови вегетації максимально сприяють проявленню активності НРА та маскується чи пригнічується нітратвідновна активність пероксидази. Очевидне селекційне значення вияву таких закономірностей, а в програмах по селекції ячменю на стійкість проти кислотності ґрунту доведено ефективність добору за цими показниками.

До цього часу ми розглядали сортові особливості створення метаболічної і вегетативної бази потенціалу продуктивності озимої пшениці. Не менш важ­ливі процеси реалізації цього потенціалу через урожай, здатність генотипу активно акумулювати суху речовину в господарчо-корисній частині врожаю.

Необхідно було з'ясувати характер наливання зернини сортів, що різня­ть­ся за продуктивністю у польових умовах. Для порівняння приріст маси зерна по періодах виражали у процентах від найбільшого її значення, досягнутого тим чи іншим сортом; цим виключали вплив різної величини зерен. Досліджували 16 генотипів протягом 5 років.

Ці генотипи можна достатньо чітко розділити за типом наливання зерна на три групи:

1. 5 сортів, 60% високопродуктивних – з максимальною мобілізацією сухої речовини до зернини у першій половині періоду наливання (до 17-22 днів після цвітіння).

2. 6 сортів, 33,3 % високопродуктивних – з максимальною інтенсивністю наливання у другій його половині (25-32 дні та пізніше).

3. 5 сортів, 100% високопродуктивних – з інтенсивним, рівномірно зрос­таю­чим приростом сухої речовини протягом періоду наливання. Сорт Безоста 1 та його похідні характеризуються присутністю приросту навіть у фазі молочно-воскової стиглості.

Очевидно, що генотипи другої групи мають більшу імовірність потрапити під дію літньої посухи. В той же час генотипи першої групи можуть опинитися у більш вигідних умовах при літній посусі, але часто не встигають нагромадити достатньої маси зернини. Більш оптимальним є тип наливання достатньої три­валості з рівномірним розподілом приросту.

При врахуванні окремих даних по специфічності наливання визначали зміни кількості вуглеводів у процесі наливання.

Слід відзначити, що в період інтенсивного наливання (17- 22-й день) вміст запасних речовин ендосперму у високопродуктивних генотипів майже наполовину складався з метаболічно-активних вільних вуглеводів, а значення індексу цукру/крохмаль був у 1,5-2,5 рази вищим, ніж у низькопродуктивних генотипів. Підвищене значення цього індексу у даний період наливання можна застосовувати як діагностичну ознаку високопродуктивних і посухостійких генотипів в озимої пшениці у модельних та польових експериментах.

Переважна кількість метаболічно-активних вуглеводів в акцепторному органі (зернині) має відповідати високій синтетичній та експортуючій функції асиміляційних (донорних) органів. У свою чергу, інтенсивність синтетичних та експортуючих функцій асиміляційних органів регулюється через попит на аси­міляти з боку акцептора, що і було продемонстровано нами у модельних експе­риментах.

Встановлено, що рівень утилізації екзогенної сахарози у сортів інтенсив­ного типу був значно вищим за рівень екстенсивних сортів. Ця тенденція особ­ливо чітко проявлялася при високих (7,5 %) концентраціях сахарози у суб­стра­ті. В той же час продуктивні генотипи більш ефективно витрачають метаболіти на синтез одиниці сухої речовини. Вони відрізнялися переважно мобілізацією сахарози та сухих речовин в зернову частину колосу. Ці закономірності були підтверджені нами і в експериментах з радіоактивною міткою (Биль К.Я., Фо­міна І.О. та ін., 1987; 1989).

Реалізація виявлених закономірностей у процесі селекції пов'язана із зміною морфо типу рослини. Селекціонери часто недооцінюють кореляції між урожаєм та комплексом складових продукційного процесу. В той же час така недооцінка призводить до порушення збалансованості між синтезом асимілятів та відкладанням їх у запас. Думку, яка склалася про те, що в загальному пулі синтетичних процесів, які зумовлюють продуктивність озимої пшениці, жоден з компонентів не грає вирішальної ролі, було б вірніше інтерпретувати так: ефективність пулу визначається сумарною дією усіх компонентів. Викорис­тан­ня цього положення у селекції на гомеостатичну продуктивність розуміє не тільки проголошення загальновідомого принципу про поєднання корисних оз­нак в одному генотипі на максимальному рівні, але й з'ясування значення ком­пенсаційних можливостей ознак у конкретних умовах формування врожаю. Для вирішення цього завдання ми проаналізували 59 генотипів, у т.ч. 42 гібридні комбінації від схрещування 14 різних сортів з трьома тестерами, що різняться за продуктивністю та гомеостатичністю.

Раптова кореляція досліджуваних генотипів була найвищою та достовір­ною за продуктивністю колосу (0,621 та 0,537 у гібридів). Це свідчить про високу генетичну специфічність ознаки. З усіх параметрів флатового листка, що зумовлюють синтезуючу здатність, добре співпадання рангів показали маса сирого листка та середній показник нітратредуктазної активності (0,605 та 0,596).

Такі поширені в оцінках фізіологічні параметри флатового листка, як площа та кількість хлорофілу, не показали достатньо високу геноспецифічність і дали низький показник збігання рангів (0,210 та 0,130). Підсумувавши ранги чотирьох параметрів листка (площа, сира маса, кількість хлорофілу та середня НРА), ми одержали середні характеристики асиміляційного потенціалу сортів. Найкращу характеристику (сума місць – 34) мав напівкарликовий сорт Обрій, за ним – Одеська 66 та Одеська 76 (37 та 38), а потім – сорти Промінь, Одеська напівкарликова та Южна зоря. Усі високо інтенсивні сорти з високою атрагую­чою здатністю колоса.

Про взаємозв'язок параметрів флатового листка та компонентів урожаю можна міркувати за даними кореляційного і путьового аналізів.

Жодна з асиміляційних ознак листка значно не корелювала з врожайністю зерна. Однак усі ці ознаки (крім кількості каротиноїдів і продуктивних стебел) та в першу чергу середній показник НРА значно корелювали з продуктивністю колоса. Путьовий аналіз підтвердив, що асиміляційні ознаки флатового листка виявляють непрямий позитивний вплив через продуктивність колоса, хоч ма­ють місце і незначні прямі вклади (кількість хлорофілу, площа листка, його маса).

Виявлені закономірності свідчать про можливість удосконалення асимі­ля­ційного апарата озимої пшениці за рахунок оптимального поєднання збіль­шеної площі і маси флагового листка, кількості хлорофілу в ньому та високої активності нітратредуктази. При цьому дуже важливо, щоб підвищена здатність синтезувати асиміляти відповідала атрагуючим здатностям колоса та запасним функціям зернини. Ця відповідність є однією з важливих характеристик гомеос­тазу продукційного процесу. У гомеостатичних генотипів ця узгодженість проявляється у різних умовах середовища, а у слабо гомеостатичних – тільки у сприятливих.

Дійсно, регресійний аналіз гібридів Рі за ознаками «маса підсушеного листка – продуктивність колосу» показує, що слабо гомеостатичний тестер Одеська 76 та високо гомеостатичний Степняк по-різному модифікують зале­жність маси листка (в міліграмах) від продуктивності колосу (в грамах), яка виражається рівняннями у = 65,7 + 62,8х та у = 4,7-73,5х, тоді як у наборах материнських сортів середнє рівняння регресії має вигляд у = 17,3 + 62,8х. Ця залежність має прямий характер при продуктивності колосу до 1,5 г зерна. Вплив плазми Одеської 76 проявляється у зменшенні витрат маси листка на одиницю продуктивності колосу (39 мг/г зерна) порівняно з батьківськими сортами (63 мг/г). Таке збільшення питомої інтенсивності синтетичних про­цесів не можна віднести тільки за рахунок фізіологічного гетерозису, так як ті ж самі сорти при схрещуванні з гомеостатичним Степняком дають у гібридах май­же двократне підвищення витрат маси листка (74 мг) на одиницю продук­тивності. Інакше кажучи, у продуктивних, але мало гомеостатичних генотипів урожай зерна знаходиться в більш близькій функціональній залежності від фо­то­синтетичної активності флатового листка і для свого збільшення потребують все більшого підвищення комфортності умов вирощування.

У гомеостатичних генотипів урожай зерна функціонально пов'язаний з компенсаційними ефектами більшої кількості компонентів продуктивності та в несприятливих умовах вони продукують більше зерна за рахунок підвищення відносних витрат біомаси. Зокрема, вдале поєднання ряду ознак у гібрида Степ­няк з сортами Промінь та Обрій вказує на можливість поєднання властивостей інтенсивного продукційного процесу з широкими гомеостатичними можливостями донора Степняк у процесі циклічної цілеспрямованої селекції.

Зимо- і морозостійкість. Однією з важливих адаптаційних властивостей пшеничної рослини, що забезпечують стабільне одержання високих урожаїв зерна, є стійкість проти несприятливих умов зимівлі. В Україні часто озимі зазнають впливу абіотичних факторів, таких як низькі мінусові температури, притерта льодова кірка, відлиги, випрівання, вимокання, зимові посухи і випи­рання. 3 перерахованих факторів найбільш негативно впливають низькотем­пературні стреси, які посилюються дією льодових кірок і відлиг. У теплі зими притерта льодова кірка часто в більшій мірі викликає зниження продуктивності озимої пшениці, ніж зріджування посівів (Федорова Н. А., 1972). При відсут­ності снігового покрову і глибоких довготривалих відлигах на півдні Степу України спостерігається пошкодження посівів при пониженні мінімальної тем­ператури ґрунту на глибині залягання вузла кущіння до -8,2... -11,2 °С, про що можна зробити висновок по позитивній кореляції між продуктивністю та моро­зостійкістю селекційних зразків.

Слід відзначити, що в зв'язку з нарощуванням потенційної продуктив­ності нових сортів озимої пшениці, які перевищують 100-центнерний рубіж, спостерігається паралельне зниження їх зимостійкості і, зокрема, стійкості проти низьких негативних температур. Особливо необхідно відзначити одержа­ний у Селекційно-генетичному інституті УААН сорт Альбатрос, який за морозо- та зимостійкістю не поступається широко відомій в Україні пшениці Одеська 51, переважаючи її за продуктивністю в середньому на 7-12 ц/га із збереженням високих технологічних якостей зерна. Протягом двох років Аль­батрос вирощують в 13 областях України та в 2 областях Росії. В 1992 р. його висівали на площі близько 1 млн. га.

Оптимальне поєднання в одному генотипі продуктивності та стійкості проти несприятливих умов зимівлі в різних ґрунтово-кліматичних зонах забез­печується біологічними особливостями сортів. Практично для всіх сортів ново­го покоління, створених у Краснодарі, Одесі, Зернограді та Бєльцях, характерна низька фотоперіодична чутливість та коротка стадія яровизації. У більшості ці генотипи мають середній рівень морозостійкості.

Незважаючи на те, що Миронівська 808 – високочутливий до тривалості дня сорт, у переважній більшості його потомки, створені в Миронівці та Харко­ві, втратили цю властивість і характеризуються підвищеною вимогливістю до яровизації та вище середньою стійкістю проти низькотемпературного стресу.

Залучення домінантних генів фотоперіодичної чутливості у генофонд озимої пшениці зумовило підвищення потенційної продуктивності нових сортів з паралельним зниженням їх морозостійкості (Долгушин Д.А., 1980; Мусіч В.М., 1989). Хоч ця залежність не абсолютна, так як існують сорти із слабкою реакці­єю на скорочення тривалості дня, з вище середнім рівнем морозостій­кості, однак у вивченому нами сортименті рекордно-морозостійких генотипів не знайшлося жодного з низькою фотоперіодичною чутливістю.

Дослідження одержаних у лабораторії спеціальної генетики пшениці Селекційно-генетичного інституту майже ізогенних по локусах Ррd ліній сорту Миронівська 808 (Ф. А. Стельмах, Кучеров В.А., 1984) показало відсутність між ними відмінностей за морозостійкістю при порівняно стабільних умовах зимівлі. Однак при створенні штучної відлиги після проходження рослинами стадії яровизації, лінія з Ррd3 різко втрачала морозостійкість, тоді як у ліній з Ррdl та 2 зниження стійкості було незначним. Це може свідчити про те, що стійкість сортів із зниженою фотоперіодичною реакцією проти несприятливих умов зимівлі значною мірою залежить від наявності того чи іншого домі­нант­ного гена Ррd.

На думку авторів, значення факторів залежить від умов року. В холодні зими другим по значенню стає низькотемпературна стійкість росту. В той же час відзначається істотна роль фактора переохолодження води в умовах, де температури взимку коливаються від мінусових вночі до плюсових вдень. Припускається, що цей фактор захисту рослин не пов'язаний негативним зв'яз­ком з продуктивністю. На основі аналізу ролі факторів морозостійкості від­мічено, що нові сорти південної групи характеризуються меншою глибиною спокою, здатні рости при зниженій температурі, мають достатньо високу здатність до переохолодження; однак вони відрізняються зниженою здатністю до репарації після морозів.

Посухостійкість. В Україні близько 2,5 млн. га посівів пшениці вирощу­ють у зоні недостатнього зволоження, яка охоплює головним чином південні та південно-східні області. В багатьох випадках дефіцит вологи в ґрунті тут суп­ро­воджується суховіями різкої інтенсивності (Шматько І.Г., 1974; Проценко Д. Ф. та ін., 1975), а також наявністю високих температур (Мусієнко М. М., 1986; Шматько І. Г. та ін., 1989). В результаті комплексної дії цих абіотичних фак­то­рів втрати врожаю зерна в окремі роки досягають 40-50 %, що завдає величез­них економічних збитків.

Відрізняючись різноманітністю (ґрунтова, повітряна, комбінована) посуха завдає шкоди у будь-якій фазі розвитку рослин. Особливо великої шкоди завдає осіння посуха, коли в результаті пересихання не тільки поверхні, але і більш глибоких шарів ґрунту утруднено одержання нормальних сходів. Посіви бу­ва­ють дуже зрідженими, рослини слабо розвиваються, часто потрапляють у пер­шу чергу під згубний вплив несприятливих умов зимівлі (Шматько І.Г., 1974). В результаті доводиться весною досить часто пересівати від 10 до 20 % і більше площ, зайнятих озимою пшеницею.

Що стосується «критичного» періоду під час весняно-літньої вегетації, то в озимої пшениці він припадає на фазу колосіння – цвітіння, коли пошкоджу­єть­ся пилок, в результаті чого спостерігається стерильність квіток та зниження кількості зерен у колосі.

На основі результатів досліджень впливу дефіциту вологи на рослину різні механізми стійкості проти водного стресу розподілені на три групи: уник­нення посухи, витривалість (толерантність) до посухи та відхід від посухи (ско­роспілість).

Для озимої пшениці в період весняно-літньої вегетації більш властива толерантність до посухи та відхід від неї. При цьому вважається, що толе­рант­ність забезпечується двома факторами: власне фізіологічною стійкістю та особ­ливістю будови рослин, з одного боку, та можливістю поєднувати ритм жит­тєвих процесів з ходом агрокліматичних факторів, з другого (Дорофеєв В.Ф. та ін., 1977).

Системний підхід до вивчення природи посухостійкості озимої пшениці одержав подальший розвиток у роботах Ляшка А.К. (1989, 1991), де запропоно­вана схема організації та послідовності роботи механізмів стійкості залежно від напруги й тривалості дії водного стресу. Згідно з цією концепцією спочатку спрацьовують захисні механізми на рівні організмів: економна витрата вологи рослиною, коренезабезпеченість та інтенсивність транспірації. Більш глибокий і тривалий стрес викликає вмикання фізіологічних механізмів на клі­тинному рівні: вологоутримуюча здатність, гальмування процесів росту та ділення клітин, зміни процесів фотосинтезу й дихання. При дальшому підсиленні дії посухи різко порушується координація процесів синтез – гідроліз та вмикають­ся механізми субклітинного рівня: підсилення активності ферментів і підви­щення вологоутримуючої здатності за рахунок продуктів розпаду.

Одним з найважливіших механізмів посухостійкості рослин озимої пше­ниці є відхід від безпосередньої дії водного стресу, що зумовлюється насампе­ред скороченням вегетаційного періоду.

Аналіз об'ємного селекційного матеріалу за декілька років у Селекційно-генетичному інституті показав, що пізньостиглі форми характеризуються нестабільністю врожаїв і частіше, ніж скоростиглі, потрапляють у низьковро­жайну категорію. Найбільшою стабільністю врожаїв за роками та в середньому за багаторічними даними відрізнялася група генотипів з датою колосіння на рівні середньораннього сорту Одеська 51 або з відхиленням на один день у бік пізньостиглості чи скоростиглості (Абакуменко А. В., 1986; Лифенко С. Ф., 1984). Таким чином, для кожної екологічної зони в процесі селекції добирають­ся форми з ходом процесів росту і розвитку, що забезпечує оптимальне поєд­нання тривалості вегетаційного періоду генотипів з можливою реалізацією їх потенційної продуктивності в умовах дії водного стресу.

Необхідно відзначити, що найбільш реальним шляхом стабільного наро­щування валових зборів зерна в Україні в умовах водного стресу є створення та прискорене впровадження у виробництво високопродуктивних і посухостійких сортів. Із сучасних генотипів до таких належать Одеська 51, Степняк, Одеська напівкарликова, Одеська 117, Альбатрос одеський, Донська напівкарликова, Краснодарська 39, Олімпія, Спартанка. Значне підвищення ефективності створення високопродуктивних сортів озимої пшениці, стійких проти ком­плексу пошкоджуючих факторів, цілком реальне при творчій співдружності селекціонерів з колективами працівників біологічних професій, що вивчають генетичні і фізіолого-біохімічні основи стійкості проти стресів та які розроб­ляють надійні методи діагностики селекційного матеріалу.

Відповіді на створену виробничу ситуацію викладач просить дати студентів у кінці викладення матеріалу, це змушує їх бути уважними і за­нотовувати основні моменти лекції.

1   ...   29   30   31   32   33   34   35   36   37


База даних захищена авторським правом ©lecture.in.ua 2016
звернутися до адміністрації

    Головна сторінка