Лекція 6/2 вищі функції нервової системи



Скачати 120.13 Kb.
Дата конвертації15.12.2016
Розмір120.13 Kb.

Лекція 6/2

ВИЩІ ФУНКЦІЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ


Загальновизнано, що вища нервова діяльність людини й тварин забезпечується цілим комплексом спільно працюючих мозкових структур, кожна з яких вносить у цей процес свій специфічний внесок. Це означає, що вища нервова діяльність у цілому може порушуватися при поразці великої кількості мозкових структур. Досить умовно можна виділити три основних блоки мозку, участь яких необхідно для здійснення будь-якого виду психічної діяльності [Лурия А. Р., 1973]:

  блок, що забезпечує регуляцію тонусу головного мозку;  

   блок одержання, переробки й зберігання інформації;  

  блок програмування, регуляції й контролю психічної діяльності.

Кожний із цих блоків має ієрархічну будову з верхнім поверхом у корі більших півкуль. Змістовний опис блоків в експериментах на тварин було зроблено у відповідних розділах підручника.

Блок тонусу головного мозку побудований за принципом «неспецифічної» нейронної мережі, що здійснює свою функцію шляхом градуального зміни функціонального стану головного мозку й не має безпосереднього відношення до прийому й переробки вступник інформації. Одним з видатних досягнень у цій області було встановлення того факту, що тонус кори більших півкуль мозку забезпечується апаратом не самої кори, а структурами мозкового стовбура й підкіркових відділів мозку. При цьому підкіркові структури не тільки тонізують кору, але й самі випробовують її регулюючий вплив. Ці апарати головного мозку займають в основному область мозкового стовбура, проміжного мозку й медіальну поверхню більших півкуль (докладніше див. вище).

 Другий функціональний блок забезпечує прийом, переробку й зберігання інформації, що надходить у головний мозок по відповідних сенсорних каналах. Нейронні мережі цього блоку працюють не за принципом «градуальное™», а здійснюють проведення й обробку строго специфічних сигналів. Ця специфічність починається вже на периферії сенсорних систем: детекторами специфічних енергій є рецептори. Інакше кажучи, цей блок головного мозку має високу модальну специфічність. Його основу в корі більших півкуль становлять первинні, вторинні й третинні коркові зони, розташовані в ретроцентральных ділянках кори більших півкуль (мається на увазі мозок приматів, включаючи людини). Первинні зони цих областей кори характеризуються розвитком IV шаруючи кори. Наприклад, у первинному зоровому корковому полі VI (поле 17, по Бродману) IV шар додатково диференційований на три підшари: IVа, IVb, IVc. Для вторинних і третинних коркових зон характерно те, що провідне місце займають шари II і III. Другий блок має ієрархічна будова, що відповідає й послідовності в переробці інформації. Найбільше повно принцип иерархичности вивчений на прикладі зорового аналізатора (докладніше див. главу 6, «Нейрофізіологія зорової системи»). Разом з тим не викликає сумнівів, що принцип иерархичности нейроанатомической конструкції й послідовності обробки інформації дотримується також і в інших аналізаторах.

Поводження тварин і пізнавальна діяльність людини ніколи не протікають изолированно в межах тільки однієї модальності. Будь-яке предметне сприйняття є результатом полімодальної діяльності. Ця діяльність у дитинстві має в людини розгорнутий характер і лише в дорослих стає згорнутою (автоматизованої). Це можна простежити на прикладі становлення листа: дитина вчиться писати (точніше малювати) окремі елементи букв, і значно пізніше лист здобуває характер автоматизму. Тому пізнавальна діяльність опирається на спільну роботу цілої системи різних зон кори головного мозку. Ієрархічний принцип функціональної організації головного мозку надзвичайно важливий. Не викликає сумнівів, що участь вищих коркових зон (вторинного, третинного й асоціативних), наприклад мозку людини, необхідно для успішного синтезу первинної інформації й переходу до рівня символічних процесів, для оперирования зі значеннями слів, складними граматичними й логічними конструкціями й т.д. Інакше кажучи, вищі поверхи більших півкуль представлені асоціативними полями кори: фронтальними, тім'яними й скроневими. Вони необхідні для перетворення наочного сприйняття у відвернене мислення, завжди опосередковане внутрішніми схемами. Для успішного здійснення цих операцій необхідне збереження в пам'яті організованого досвіду.

Верхні поверхи ієрархії - асоціативні поля кори - носять надмодальний характер. Цей принцип був сформульований А. Р. Лурия як принцип убутної специфічності. Таким чином, закон убутної специфічності є як би іншою стороною принципу иерархичности в організації коркових зон сенсорних систем. Третій закон організації другого блоку - закон прогресивної латерализации функцій. Найбільше яскраво він проявляється в корковій організації мовної функції людини. Установлено, що з виникненням праворукости (можна припустити, що це ставиться до ранньої історії людства), а потім і пов'язаної з нею мови виникає відома латерализация функцій, що тільки в слабкій формі проявляється у тварин, але в людини стає важливим принципом функціональної організації головного мозку.



Третій блок - блок програмування, регуляції й контролю складних форм діяльності людини. Людина й вищі тварини не тільки пасивно реагують на зовнішні сигнали, але вони формують плани й програми своїх дій, регулюють своє поводження, приводячи його у відповідність із цими планами й програмами. Нарешті, людина контролює свою свідому діяльність, звіряючи ефект своїх дій з вихідними намірами й корригируя допущені помилки. Апарати третього функціонального блоку розташовані в передні (антероцентральных) відділах більших півкуль. Виходом цього блоку є спадні системи рухового контролю. Пірамідна система рухового контролю, що забезпечує керування точними рухами, не може працювати изолированно й має потребу в тонічному пластичному тлі, забезпечуваному экстрапирамидной системою рухового контролю, основу якого становлять стриатум і структури мозкового стовбура (докладніше див. вище). Зовсім очевидно, що підготовка програм рухового контролю відбувається на більше високих рівнях коркової ієрархії (додаткове моторне поле, премоторні області, фронтальна кора), а моторна кора (поля 4 і 6) є по суті эффектором, за допомогою якого реалізуються програми рухового контролю. Таким чином, на відміну від другого блоку, де процеси йдуть від первинних полів до ієрархічно більше високих, у третьому блоці вони протікають у протилежному напрямку - від ієрархічно більше високих до первинного (у спадному напрямку). Важливою відмінністю третього блоку є те, що це блок эфферентного типу. Найбільш істотною частиною третього блоку є префронтальні відділи мозку. Функціонування саме цих областей головного мозку зв'язують із формуванням намірів, з регуляцією й контролем найбільш складних форм поводження людини. Функція префронтальних відділів мозку людини й вищих тварин безпосередньо пов'язана з організацією активної діяльності. З нейроанатомических досліджень відомо, що префронтальні коркові відділи мозку мають двосторонні зв'язки як з нижележащими структурами мозкового стовбура й проміжного мозку, так і практично з усіма відділами кори більших півкуль. Наприклад, добре відомі зв'язки лобових полів кори з тім'яними, потиличними, скроневими й лимбическими відділами кори. Уже ранні дослідження на тварин, у яких вилучені лобові частки мозку, показали, наскільки глибоко міняється їхнє поводження. И. П. Павлов відзначав, що в такої тварини не порушується робота окремих органів почуттів, однак осмислене, цілеспрямоване поводження глибоко страждає.

АСИМЕТРІЯ ПІВКУЛЬ ГОЛОВНОГО МОЗКУ ЛЮДИНИ


Ліва півкуля стає домінантним по мовній функції в правшей, тоді як праве залишається субдоминантным. У корі лівої півкулі в правшей виділяють дві зони, що мають відношення до мови: зона Брока й зона Вернике (мал.1).

Мова являє собою вище досягнення еволюції, що служить унікальним засобом спілкування. Одна із принципових особливостей мови полягає в тому, що вона одночасно є знаряддям мислення, що дозволяє здійснювати операції відволікання й узагальнення. И. П. Павлов (1932) виділив мовну функцію в особливу категорію вищої нервової діяльності, назвавши її другою сигнальною системою. На відміну від загальної для людини й тварин першої сигнальної системи, пов'язаної з аналізом сигналів зовнішнього миру, друга сигнальна система оперує зі словами, які служать сигналами конкретних сигналів і являють собою відволікання від дійсності.



Рис. 1. Області домінантного (лівого в правшей) півкулі людини, у якому локалізовані центри мови.

1 - область лицьової мускулатури; 2 - дугоподібний пучок; 3 - зорова кора; 4 - кутова звивина; 5 - область Вернике; 6 - сильвиева щілина; 7 - область Брока.

В 1861 р. французький лікар П. Брока встановив, що задня третина нижньої лобової звивини лівої півкулі (у правшей) має відношення до мовної функції. Її ушкодження супроводжується порушенням експресивної мови (моторна афазія). Це була перша вказівка на нерівнозначність (асиметрію) півкуль головного мозку людини. Припускають, що в лівш функція мови менш латерализована.

Зона Брока розташовується в латеральній префронтальній області (поля 44, 45), граничить із областю представництва нижньої половини особи моторної кори. У людини великого розвитку досягає також поле 46, що безпосередньо примикає до зони Брока. Припускають, що його роль складається в забезпеченні сприйняття ритмічної послідовності звуків - етапу, необхідного для становлення мови в онтогенезі.

В 1874 р. німецький психіатр К. Вернике описав випадок ушкодження задньої третини верхньої скроневої звивини, при якому страждало сприйняття мови (сенсорна афазія). Сучасні роботи, початок яким було покладено відкриттями П. Брока й К. Вернике, а в Росії - дослідженнями Л. С. Виготського й А. Р. Лурия, привели до наступних подань. Інформація про вимовлене слово зі слуховых областей кори надходить у центр Вернике. Для відтворення слова відповідна йому структура відповіді (паттерн) із центра Вернике надходить у центр Брока, звідки треба команда в моторне представництво мовних м'язів. При проголошенні слова по буквах акустичний паттерн направляється в кутову звивину (див. мал. 7.1) - область, розташовану безпосередньо позад центра Вернике, де перетвориться в зоровий паттерн. При читанні слова інформація про нього направляється із зорових областей у кутову звивину, а потім у центр Вернике, де витягається відповідна форма слова. У більшості людей розуміння написаного слова пов'язане з відтворенням його слуховой форми в центрі Вернике. У глухонімих від народження центр Вернике, по - видимому, не приймає участі при читанні. Ці подання про морфофункциональной організації мовної діяльності дозволяють клініцистам по характері порушення мови не тільки визначити локалізацію мозкової поразки, але й екстраполювати характер раніше що не описувалися форм афазій при можливих ушкодженнях мозку. Так була передвіщена афазія проведення, що виникає в результаті порушення зв'язку між центрами Брока й Вернике.

Для нормальної мовної діяльності необхідна цілісність зорових і слуховых областей, моторного представництва мовних м'язів, центрів Брока й Вернике й кутової звивини. Нейрофизиологические дослідження останнього часу показали, що мозкова система забезпечення мови поряд з перерахованими вище корковими центрами включає також цілий ряд підкіркових структур і насамперед асоціативні ядра таламуса. Крім того, мовна деятельнсть пов'язана з певним рівнем пильнування й свідомості. Нарешті, необхідна схоронність межполушарных зв'язків. Після поразки мозолистого тіла, найбільшого межполушарного шляхи, хворий не здатний читати з появою слів у лівому зоровому полі, правильно писати й виконувати команди лівою рукою, а також називати знайомі перед -

Рис. 2. Прилад для проведення досвідів у хворих з розсіченим мозолистим тілом.

Назви або зображення предметів короткочасно пред'являються на правій або лівій стороні екрана, а самі предмети розташовані так, що їх можна довідатися тільки на дотик.

позначки, що перебувають у лівій руці (мал. 2); це відбувається в результаті однобічного контролю мови.

Функціональне розходження півкуль (асиметрія) знаходить своє відбиття в макроструктурах мозку людини. Установлено, що область Вернике лівої півкулі (у правшей) по своїй площі вірогідно більше, ніж симетрична область правої півкулі. Ці розходження є вже в немовлят, що вказує на генетичну зумовленість морфологічної й функціональної асиметрії головного мозку людини. У той же час у дітей можливо краще відновлення деяких видів порушень мови, чим у дорослих. Це обумовлено, повидимому, потенційною готовністю правої півкулі в ранньому дитячому віці до участі в мовній функції. Спостереження, проведені Ф. Сперри й М. Газанигой (1967) у дітей з повністю ізольованими півкулями в результаті перетинання мозолистого тіла, передньої й задньої комиссур мозку, показали, що до чотирирічного віку мовна функція представлена досить рівномірно в обох півкулях. Надалі вона поступово латерализуется й у правшей стає лівосторонньою. Ліва, домінантне, півкуля бере участь не тільки в мові, але й у мозковій організації всіх пов'язаних з мовою функцій вищої нервової діяльності: категоріальним сприйняттям, активною мовною пам'яттю, логічним мисленням та ін. Гнітюче число симптомів порушення вищих психічних процесів, описуваних при локальних поразках головного мозку людини, ставиться до симптомів, що виникають при поразці вторинних і третинних коркових зон лівої півкулі (домінантного в правшей). Симптоматика поразки коркових зон субдоминантного правої півкулі вивчена значно менше (докладніше див. нижче). Треба, однак, ураховувати, що в більшої частини людей обоє півкулі доповнюють один одного (комплементарны) і, таким чином, закон латерализации носить у цьому змісті лише відносний характер.

В останні роки були розроблені ефективні й безпечні методи вивчення полушарного домінування, засновані на морфологічних особливостях головного мозку людини. Завдяки цим методам були отримані додаткові дані про локалізацію мовної функції в клінічно здорових людей. Одним із цих методів є проба Вада. У цьому методі враховують особливості артеріального кровопостачання головного мозку людини (див. додаток 2), завдяки якому наркотик (наприклад, амитал натрію), уведений у ліву загальну сонну артерію, значно швидше досягає лівої півкулі. Процедура полягає в наступному. Людина перебуває в положенні на спині з піднятими нагору руками; йому пропонують уважати вголос. При введенні в ліву сонну артерію наркотику протягом декількох секунд падає права рука (згадаєте, що пірамідний тракт перехрещений), і людина припиняє рахунок. Це означає, що наркотик блокував ліву півкулю.

Кожна півкуля одержує інформацію переважно із протилежної половини тіла. Часткове виключення представляє слуховая система. За рахунок неповного перехреста слуховых шляхів звукові сигнали надходять у кожну половину мозку. Оскільки кількість перехрещених волокон більше, вхід із протилежної сторони могутніший. У зв'язку із цим звучання слів праворуч буде більш ефективно сприйматися центрами мови, що перебувають у лівій півкулі. Шляхом зіставлення результатів роздільного пред'явлення різного звукового маті ріала із двох сторін установлено, що домінування лівого над правою півкулею для сприйняття мови можна виразити співвідношенням 2:1. Таким же шляхом було з'ясовано, що права півкуля домінує в оцінці тональної структури звуків, музичних мелодій і немовних звуків.

 

Рис. 3. Експеримент по розпізнаванню складених осіб правою й лівою півкулями головного мозку. Пояснення в тексті.

Застосування методичних прийомів, побудованих на тім, що інформація в правому полі зору в людини цілком надходить у ліву півкулю й навпаки, дозволило встановити домінування лівої півкулі в сприйнятті письмового зображення букв і слів і правої півкулі - у локалізації предметів у просторі.



Дослідження показали, що дізнавання осіб також відбувається в основному правою півкулею. Експеримент полягав у наступному. Перед випробуваним перебував екран із крапкою в центрі для фіксації погляду. Крім того, випробуваний надягав спеціальні призматичні окуляри. Завдяки цим прийомам зображення, що перебуває праворуч, проектувалося в ліву півкулю, а зображення ліворуч - у праву півкулю (мал. 3). Випробуваному на екрані пред'являють складені особи. Наприклад, праворуч від крапки фіксації - половина особи хлопчика, а ліворуч - половина особи старого. Зображення пред'являють на короткий час (0,1-0,5 с), щоб випробуваний не зміг розглянути зображення. Потім йому пред'являють набір різних фотографій і просять вибрати ту, котра пред'являлася. Він вибирає ту фотографію, зображення якої надходило в праву півкулю. Однак якщо випробуваного просили описати зображення словами, то він описував те, що проектували в ліву півкулю.

У більшості людей у зв'язку з лівосторонньою локалізацією мовних центрів має місце спеціальний вид рухового домінування у вигляді жестикуляцій правої руки під час проголошення слів. Цей вид полушарного домінування може бути виражений співвідношенням 3:1.


База даних захищена авторським правом ©lecture.in.ua 2016
звернутися до адміністрації

    Головна сторінка