Лекція 5/2 спадні системи рухового контролю фізіологія спадних шляхів



Скачати 197.7 Kb.
Дата конвертації02.01.2017
Розмір197.7 Kb.

Лекція 5/2

СПАДНІ СИСТЕМИ РУХОВОГО КОНТРОЛЮ


1.Фізіологія спадних шляхів від кори більших півкуль.

В еволюції головного мозку помітно збільшується площа кори більших півкуль. У результаті у вищих ссавців, включаючи приматів, розвивається плащ, що повністю покриває більші півкулі. Поля кори, розташовані рострально щодо центральної (у приматів) або хрестоподібної (у хижих) борозен, беруть участь у контролі рухової функції. Тут локалізовані центри руху око, моторики мови, а також центри, що забезпечують рухи кінцівок і тулуба.

В 1870 р. німецькі дослідники Фрич і Гитциг методом електричної стимуляції мозку собак уперше визначили границі моторної кори. За сучасним даними, первинна моторна кора, що управляє рухами тулуба й кінцівок, відповідає полям 4 і 6 (по Бродману) (див. додаток 1). Ростральнее перебувають коркові поля, що управляють рухами очей (поля 8, 10) і мови (поля 44, 46). Анатомічною ознакою моторних областей кори є агранулярность (невиразність IV шаруючи кори). Крім первинної моторної кори, у руховому контролі у вищих ссавців беруть участь також премоторної, додаткова моторна області кори, а також поле 5 (ростральна тім'яна кора).

Спадні шляхи рухового контролю ссавців відповідно до організації їх спинальных механізмів прийнято ділити на латеральні (кортико - і руброспинальные) і медіальні (вестибуло - і ретикулоспинальные) провідні системи. Латеральні провідні системи у філогенезі ссавців виникли пізніше медіальних і обслуговують переважно руху кінцівок, у тому числі пов'язані з локомоцією. На відміну від цього медіальні системи переважно мають відношення до рефлексів пози й установки голови й тіла в просторі.

Кортикоспинальная система рухового контролю. Пірамідний (кортикоспинальный) тракт у ссавців - филогенетически наймолодший руховий тракт. Він утворений аксонами великих нейронів, тіла яких перебувають у п'ятому шарі 4 -го й 6 -го полів кори. У мавп більша частина волокон бере початок від 4 -го (31%) і 6 -го (29%) полів кори, але 40% починаються від тім'яної кори. Точні дані для людини відсутні, але відомо, що не менш 60% волокон пірамідного тракту беруть початок від поля 4. У людини пірамідний тракт однієї сторони містить більше 1 млн волокон.

На спінальному рівні в ссавців описано два кортикоспінальних трактів: потужний латеральний пірамідний тракт, волокна якого повністю перехрещуються на рівні першого шийного сегмента, і неперехресний вентральний пірамідний тракт. Морфологічні дослідження показали, що в кішок і мавп вентральний тракт закінчується переважно в грудних сегментах спинного мозку. Цей тракт вивчений недостатньо. Волокна латерального пірамідного тракту простежуються до поперекових сегментів спинного мозку. Згідно даним електрофізіології латеральний пірамідний тракт активує нейрони сірої речовини підстави заднього рога спинного мозку, які, у свою чергу, активують мотонейрони вентрального рога. Тільки у тварин з рухливими фалангами пальців (примати, пацюк, єнот і деякі інші) волокна пірамидного тракту активують ці мотонейрони безпосередньо.

-

 



Рис. 1. Порівняння (показане товщиною стрілок) збуджувальних входів від моторної кори й афферентів від м'язових веретен на мотонейроны спинного мозку, що іннервують м'язи руки мавпи.

Експериментально встановлено, що мотонейроны, що мають моносинаптические збуджувальні зв'язки з моторною корою, у той же час піддані активації з боку первинних закінчень м'язових веретен (волокна групи 1а) (мал. 1). На думку дослідників, це може вказувати на те, що ці мотонейроны поряд із прямим входом від моторної кори можуть утягуватися також в активність афферентов від м'язових веретен. При цьому гама - мотонейроны можуть активуватися не тільки з моторної кори більших півкуль, але й з інших головного мозку - мозочка, червоного ядра, стриатума та ін.

Електрична стимуляція волокон пірамідного тракту в досвідах на тварин (кішки, мавпи) викликає переважно флексію відповідної кінцівки. Це перебуває в повній відповідності з результатами вивчення окремих мотонейронов спинного мозку: флексорные мотонейроны на стимуляцію пірамідного тракту реагують деполяризацією, а экстензорные - гіперполяризацією або відповіддю змішаного типу (де - і гіперполяризацією). При цьому впливу, що поширюються по пірамідному тракті, носять фазический, а не тонічний характер, але поріг активації гама - мотонейронов, як правило, нижче, ніж альфа - мотонейронов. Коркові проекції на альфа - і гама - мотонейроны відповідного м'яза збігаються.

У первинній моторній корі повністю представлена соматическая мускулатура. Ефекти локальної електричної стимуляції проявляються переважно в активації відповідних флексорных м'язів. Більше тонкі мікроелектродні дослідження показали, що активацію пула мотонейронов, що іннервують певний м'яз, можна одержати з досить обмеженої області кори — коркового стовпчика. Такий стовпчик, наприклад у моторній корі мавпи, має площа від 3 до 7 мм2. Як правило, у відповідь на електричну стимуляцію кори ВПСП на мембрані мотонейрона наростав східчасто, що могло вказувати на полисинаптическое проведення збудження до нього. Це повністю відповідає й нейроанатомическим даним, згідно яким тільки близько 7% (у приматів) волокон кортикоспинального тракту утворять моносинаптические контакти на мотонейронах, інші проводять збудження до них через интернейроны (полисинаптически).

Сучасні знання про нейронну організацію моторних полів кори більших півкуль у значній мірі засновані на поданні про колончатом (модульний) будові кори. На підставі досліджень тонкої анатомії кори було висунуте припущення про наявність у ній вертикальних об'єднань нейронів. Це було підтверджено також у фізіологічних експериментах: було показано, що окремі нейрони в такому стовпчику (діаметром 0,4-1 мм) мають рецептивні поля в одному районі, наприклад на шкірній поверхні руки. Ці результати були надалі підтверджені методом мікростимуляції. Установлено, що, активуючи в кішки й мавпи невелика ділянка кори електричним токовищем (стимуляцію робили через металевий внутрікорковий мікроелектрод), можна визначити низкопороговую область активації окремого м'яза. За допомогою цього було показано, що эфферентные зони, що активують різні м'язи даного суглоба кінцівки, згруповані в даному корковому стовпчику й можуть частково перекриватися. Є підстави вважати, що такий стовпчик функціонує як одиниця коркового моторного виходу, принаймні для мускулатури дистальних (фаланги пальців) частин кінцівки. Для аксіальних м'язів (м'яза тулуба) подібні стовпчики не мають настільки ж чітко обкреслених границь, і кожний м'яз може бути багаторазово представлена в різних коркових колонках.

Ефекти руйнувань моторної кори. Локальне ушкодження первинної моторної кори в мавп викликає млявий параліч відповідних частин тіла, однак через 1-2 нед руху в м'язах відновлюються, за винятком м'язів фалангов пальців, які залишаються спастичными. Ці м'язи гіперактивні, що проявляється в активації рефлексів на розтягання; найбільш виражені зміни в м'язах зап'ястя й пальців.

Після экстирпации в мавпи коркового представництва руки наступає її повний параліч. Через місяць відновлюється реакція схоплювання, але вона затягнута, а мускулатура пальців спастична. Видалення в мавпи всієї моторної кори викликає параліч і спастичность із гіпертонією флексоров рук і ніг. У людини після подібних ушкоджень проявляється позитивний рефлекс Бабинского (рефлекторне згинання стопи при проведенні риси поперек підошви). Ушкодження первинної моторної кори погіршує незалежний рух суглобів. Наприклад, пальці у хворого рухаються всі разом (рука - лопата). Мавпа при пірамідних ушкодженнях не здатна дістати вказівним пальцем ізюм з вузької щілини тому, що не може рухати окремими фалангами пальців.

Чотириногі (кішки, собаки) відразу після видалення моторної кори не можуть стояти й ходити, у них зникають реакція постановки лабети на опору й здатність переступати по поверхні, що рухається відносно тварини, наприклад по стрічці тредбана. Приблизно протягом місяця після операції ходьба відновлюється, однак спеціальні тести дозволяють виявити стійкі порушення рухів. Наприклад, собака з ушкодженою пірамідною системою зазнає труднощів при ходьбі по гладкій (дзеркальної) поверхні (лабети сковзають, перехрещуються, і тварина часта падає), а пацюки й кішки на превелику силу дістають принаду з вузької трубки або щілини. Все це вказує на порушення тонких рухів дистальних частин передніх кінцівок.



Рис. 2. Основні зв'язки між корковими областями, що беруть участь у моторному контролі.

Цифри позначають поля по Бродману, стрілки показують напрямок головних зв'язків; Ml - первинна моторна кора, SI - первинна сенсорна кора; SII - вторинна сенсорна кора.

Сенсорні входи в моторну кору. Головний таламический вхід у моторну кору хребетних (хижих, приматів) іде від ядер вентробазального комплексу таламуса. У ненаркотизованих кішок і мавп близько 2/з нейронів моторної кори активуються дотиком до вовни, пальпацією м'язів і пасивних рухів у суглобах; невелика частина нейронів реагує також на зорові й слуховые стимули. Нейрони в одній вертикальній проходці мікроелектрода реагують на стимуляцію однієї сенсорної модальності: наприклад, одержують вхід від обмеженої ділянки шкіри, але рецептивні поля окремих нейронів сильно перекриваються.

Симетричні області моторної кори двох півкуль зв'язані між собою через мозолисте тіло. Взаємними зв'язками через мозолисте тіло зв'язані між собою проксимальні частини кінцівок і аксіальна мускулатура тулуба й особи. Коркові представництва дистальної мускулатури кінцівок не зв'язані між собою через мозолисте тіло. Припускають, що ці зв'язки забезпечують необхідну інтеграцію рухового контролю. Разом з тим перерізання мозолистого тіла не викликає грубих порушень координації рухів.

Як видно з наведеної схеми на мал. 2, всі ці зв'язки - реципрокные (взаємні) і організовані соматотопически. Можна припустити, що по них сенсорна (постцентральная) кора забезпечує моторні команди шкірної й проприоцептивной соматотопически організованою інформацією. Разом з тим відомо, що після видалення постцентральной (сенсорної) кори в моторній корі продовжують реєструватися викликані потенціали у відповідь на шкірні й проприоцептивные стимули. Крім зв'язків Ml з постцентральной сенсорною корою, вона має реципрокную зв'язок із премоторною й додатковою моторною корою. Ці дві останні області кори в цей час розглядають як джерело моторних команд у первинну моторну кору Ml.

Нейронна організація ML Эфферентный вихід. Вивчення активності окремих нейронів пірамідного тракту при виконанні тваринами (кішками й мавпами) рухів дозволило скласти уявлення про кодування параметрів руху частотою розрядів. Було встановлено, що активація пірамідного нейрона випереджає активацію відповідного м'яза (по активації ЭМГ) на 100 мс і більше. Була також виявлена залежність частоти розрядів даного пірамідного нейрона від сили (F), що розвиває м'язом, або від її зміни (d/dt).

2. Сенсомоторная організація окремих стовпчиків моторної кори.

Як уже вказувалося вище, методом микростимуляций у моторній корі ссавців виявляються эфферентные стовпчика нейронів, які активують мотонейроны, що належать даному м'язу. Було вивчене співвідношення афферентных проекцій і эфферентного виходу для окремих стовпчиків моторної кори. Як конкретний приклад приведемо результати дослідження нейронного представництва області великого пальця руки мавпи (мал. 3). В області коркового представництва великого пальця робили мікроелектродну реєстрацію активності окремих нейронів і визначали їхні рецептивні поля. Цей же мікроелектрод використали для електричної мікростимуляції (токовищем силою 5-10 мка) при вивченні эфферентного виходу даного нейрона (або групи нейронів, тому що при мікростимуляції через полисинаптические зв'язки була задіяна група нейронів). На мал. 5.22 видно, що эфферентные нейрони даного стовпчика одержують тактильний вхід головним чином від рецептивних полів тієї ж частини пальця, що розташована на шляху його руху, викликаного внутрікорковою мікростимуляцією. Спеціальні дослідження показали, що поряд з тактильним входом коркові нейрони відповідного стовпчика одержують також інформацію від суглобних і м'язових рецепторів.

Було встановлено, що найбільш інтенсивний афферентный вхід одержують нейрони верхніх шарів кори, а нейрони V-VI шарів, де відзначається найнижчий поріг рухових реакцій у відповідь на мікростимуляцію, практично не одержують афферентного входу. На підставі цих спостережень прийшли до висновку, що у фізіологічних умовах афферентное збудження надходить на нейрони верхніх шарів, відповідним чином обробляється, передається на нейрони нижніх шарів і там відбувається формування рухової команди.

Рис. 3. Відношення вхід - вихід нейронів моторного представництва великого пальця руки мавпи.

Реконструкція шляхів занурення електродів і локалізації нейронів одного експерименту. Суцільні лінії, позначені номерами, - треки електродів. Периферичний руховий ефект позначений різними символами. Пункти, де мікростимуляція викликала руховий ефект, позначені короткими горизонтальними лініями на електродних треках.

Участь премоторних і тім'яних полів кори в руховому контролі. Корковий рівень рухового контролю представлений також премоторними полями кори й додатковим моторним полем, а також полем 5 тім'яної кори, про функції якого поки відомо дуже мало.

Додаткова моторна кора (ДМК). У приматів ДМК розташована на медіальній поверхні півкулі (див. мал. 2). Подібно первинній моторній корі ДМК організована соматотопически. Руху, викликані електричною стимуляцією ДМК, у порівнянні зі стимуляцією моторної кори виглядають більше складними й розтягнутими в часі. Такі рухи часто схожі на цілеспрямовані дії, у ряді випадків вони розвиваються билатерально на обох кінцівках і часто тривають більше часу електричної стимуляції ДМК.

При електричній стимуляції ДМК мозку людини під час нейрохірургічних операцій часто спостерігали вокалізацію, що могла супроводжуватися гримасами особи, координованими рухами кінцівок і гальмуванням довільних рухів.

Экстирпация ДМК у людини викликає тимчасову втрату мови (афазію), що звичайно проходить через кілька тижнів. Відзначають також уповільнення виконання ритмічних рухів. Видалення ДМК у нижчих мавп викликає ознаки порушення цілеспрямованих рухів (апраксію), порушується також координація рухів обох рук. Внаслідок цього в мавп різко порушується виконання бимануальных завдань, у яких необхідна координація обох рук. Нейронна активність ДМК корелює з характером руху, але встановити зв'язок з окремими параметрами самого руху не вдається. Припускають, що нейронні мережі ДМК беруть безпосередню участь в обробці сенсорної інформації й у підготовці до руху (препрограмування). На користь цього говорить також посилення локального кровотока в ДМК у людини при намірі виконати рух.

3. Участь у програмуванні рухів премоторних полів кори.

Поразка премоторних зон у людини не супроводжується параличом контралатеральных кінцівок. Разом з тим їхнім основним симптомом є виразне порушення рухових навичок. Клінічно це проявляється в тім, що у хворого змінюється почерк, друкарка губить швидкість і плавність своєї роботи, кваліфікований робітник не здатний автоматизированно виконувати серію операцій, що входять у звичний руховий акт. У клініці такі симптоми описують за назвою «інертність рухових стереотипів». Характерними є неможливість хворого перемикатися, наприклад, із сильних ударів на слабкі при отстукивании ритму долонею, а також своєрідне «заклинювання» руху, рухова персеверация (мал. 4). Найбільше чітко порушення проявляються в контр-латеральної вогнищу руці, але при поразці лівого (домінантного) півкулі вони часто проявляються в роботі обох рук. Клініцисти відзначають, що в таких хворих збережені як наміри виконати рух, так і загальний план його виконання, однак у своїй виконавчій частині рух вивільняється з - під впливи рухової програми.

 

Рис. 4. Рухові персеверации у хворого з ушкодженнями в премоторній області (по А. Р. Лурия, 1973).

У тих випадках, коли поразка розташовується в нижніх відділах премоторної зони лівого (домінантного по мові в правшей) півкулі, відбувається порушення мови. Порушення проявляються при переході хворого від однієї артикуляції до іншої (при проголошенні будь-якого слова або словосполучення). Порушення кінетичної організації артикуляції є основою тієї форми моторної афазії, що описав П. Брока (1861). Слід зазначити, що порушення у хворих з поразками нижніх відділів лівої премоторної зони проявляються не тільки в усному мовленні, але й у листі. Порушення письмової мови вважають наслідком порушення плавності переходу від одного компонента слова до іншому й патологічної персеверации один раз написаного слова. Деякі додаткові відомості Ви знайдете в главі 7 «Вищі функції нервової системи».

Реєстрація активності окремих нейронів показала, що нейрони премоторної кори нижчих мавп активуються до виконання руху, що може вказувати на їхній зв'язок із програмуванням цього руху. При цьому в структурі нейронної реакції знаходить висвітлення напрямок, у якому буде вироблятися даний рух (у відповідь, наприклад, на умовний сигнал). Вивчення кореляції нейронних характеристик з параметрами рухів рук у мавпи приводить дослідників до думки, що в премоторних нейронних мережах утримується своєрідна «бібліотека» окремих цілеспрямованих рухів. Наприклад, якщо мавпа підносить рукою до рота шматочок їжі, те малюнок нейронного розряду не залежить від траєкторії цього руху (наприклад, з різних крапок экстраперсонального простору). Припускають, що премоторна кора в приматів бере участь у програмуванні цілеспрямованих рухів (рук) в экстраперсональном просторі (у межах витягнутої руки).

Участь у руховому контролі тім'яної кори. За сучасним даними, поле 5 тім'яної кори також бере участь як у сенсорних, так і в моторних процесах. Поле 5 часто розглядають як верхній поверх обробки кинестетической інформації. Показано, що при локальному оборотному вимиканні (наприклад, охолодженням) поля 5 у мавп порушувалися рухові умовні рефлекси, виконання яких істотно залежало від схоронності проприоцептивного контролю, а при вимиканні поля 7 страждав також і зоровий зворотний зв'язок. У кішок глибокий розпад рухових умовних рефлексів на зорові сигнали відбувався тільки при спільному руйнуванні полів 5 і 7, тоді як при ізольованому руйнуванні кожного з тім'яних полів рухові умовні рефлекси помітно не страждали.

Дані, отримані при дослідженні нейронних мереж, указують, що нейрони моторної кори кодують рух у координатах динаміки руху й мають дирекциональную (їхня активність визначається напрямком руху кінцівки) настроювання. На відміну від цього нейронні мережі поля 5 кодують просторову траєкторію руху, і ці нейрони лише незначно модулюють свою активність при впливі навантажень на руку, що рухається. Звідси був зроблений висновок, що нейронні мережі моторної кори кодують рух у координатах його динаміки, тоді як нейрони тім'яної кори кодують просторову траєкторію руху.

Кортико - руброспинальная система рухового контролю. Від червоного ядра, що залягає в товщі середнього мозку, бере початок руброспинальный шлях. Моторна область кори, звідки бере початок пірамідний тракт, проектується ипсилатерально на задні 2/з червоні ядра. Сенсомоторная кора (у кішки задня частина сигмовидной звивини) проектується ипсилатерально на передню область дрібноклітинної частини червоного ядра.

У ряді хребетних тварин структура червоного ядра перетерплює істотні зміни (мал. 5). У рептилій і птахів воно однорідно й містить тільки великі нейрони. У ссавців на додаток до крупноклеточной (діаметр соми 50-90 мкм) каудальної частини ядра з'являється ростральна частина, що складається переважно із дрібних і середніх нейронів (діаметр соми 20-40 мкм). Співвідношення цих двох розділів ядра варіює, але в приматів збільшується дрібноклітинна частина. Головний эфферентный шлях червоного ядра - руброспинальный тракт. Після перехреста на рівні середнього мозку він спускається в мозковому стовбурі. У спинному мозку руброспинальный тракт іде в складі латеральних стовпів (ростральнее латерального пірамідного тракту) і простежується до крижових сегментів спинного мозку. Основна частина афферентных проекцій на дрібноклітинну частину червоного ядра бере початок у зубчастому ядрі мозочка, а на дрібноклітинну частину - у проміжних ядрах (круглому й пробковидному) мозочка.



Рис. 5. Схема руброспинального тракту.

кя - червоне ядро; фя - ядро намету; пя - проміжне ядро; зя - зубчасте ядро; VII - ядро лицьового нерва; лря - латеральне ретикулярне ядро; але - нижня олива; рем - руброспинальный тракт; 1 - крупноклеточная частина кя; 2 - дрібноклітинна частина кя.

Дрібноклітинний підрозділ червоного ядра утворить висхідні проекції на вентролатеральное ядро таламуса, а спадні - на нижню оливу в довгастому мозку. Збільшення розмірів дрібноклітинної частини й зменшення крупноклеточной частини червоного ядра відбувається на пізніх стадіях еволюції й збігається з появою неомозжечковых структур і основної оливи. Регрес крупноклеточной частини найбільше сильно виражений у людини й збігається з нерозвиненістю руброспинального тракту.

Розсічення стовбура мозку в чотириногих (кішка, собака) на рівні ростральнее переднього двухолмия не викликає більших змін у м'язовому тонусі. Однак якщо розріз проходить на интраколликулярном рівні (ізолюється червоне ядро), це приводить у чотириногих тварин до ригідності (так називана де церебрационная ригідність). Вона розвивається по гама - типу, тобто обумовлена підвищеної импульсацией у гама - мотонейронах. На відміну від ригідності по альфа - типу ця ригідність пропадає після перерізання дорсальних корінців спинного мозку. Був зроблений висновок, що крупноклеточная частина червоного ядра здійснює гальмівний вплив на экстензоры постуральных м'язів.

 Досвіди з електричною стимуляцією червоного ядра показали, що переважно збуджуються флексоры ипсилатеральной кінцівки. При стимуляції окремих крапок червоного ядра простежується соматотопия.

У цей час їсти підставу припускати, що обидві системи рухового контролю - кортико - і руброспинальные - організовані на рівні нейронного апарата сегментарних механізмів спинного мозку в значній мірі подібно. Волокна обох систем моносинаптически збуджують в основному спеціалізовані проміжні нейрони латеральних ділянок сірої речовини підстави дорсального рога й нейрони проміжного ядра й уже через ці перемикання збуджують мотонейроны.

Нейрофізіологія ретикулоспинальных шляхів. Початок ретикуло - спинальным шляхам дають нейрони на всьому протязі ретикулярної формації мозкового стовбура. Ці шляхи спускаються в складі латеральних канатиків спинного мозку. Частина волокон у стовбурі мозку перехрещується. Волокна ретикулоспинальной системи мають різний діаметр і забезпечують проведення збудження в широкому діапазоні швидкостей.

Облегчающие ретикулоспинальные впливу. Американські нейрофізіологи Р. Райнс і Г. Мэгун (1946) установили, що слабке електричне подразнення ретикулярної формації мозкового стовбура й більше ростральних відділів мозку підсилює рухові реакції на подразнення моторної області кори й помітно полегшує колінний рефлекс (мал. 6). Ці ефекти опосередковані ретикулоспинальными волокнами, що переважно йдуть у складі латерального канатика. Область, з якої викликаються двосторонні полегшуючі впливи, включає значну частину ретикулярної формації довгастого мозку, покришку мосту й середнього мозку, центральна сіра речовина, субталамус і гіпоталамус, а також серединне й интраламинарные ядра таламуса.

Полегшуюча ретикулоспинальная система відіграє важливу роль у розвитку децеребрационной ригідності й спастичности. На де - церебрированных кішках (перерізання мозкового стовбура на межколликулярном рівні) було показано, що стимуляція ділянок полегшуючої системи нижче рівня перерізання підсилює й без того збільшені в таких умовах проприоцептивные рефлекси. Цей ефект розвивається билатерально. Вплив полегшуючої системи мозкового стовбура на экстензорный тонус було переконливо показане на кішках із хронічної спастичностью, що развивалась у результаті видалення рухової області кори більших півкуль. Спастическое стан, що усувається під час експерименту на тлі наркозу, не тільки відновлювалося, але істотно підсилювалося при стимуляції полегшуючої системи мозкового стовбура аж до розвитку судорог.

-

 



Рис. 6. Схема областей мозку, електрична стимуляція яких викликає полегшення або гальмування рухової активності.

1  - моторна кора; 2 — смугасті тіла; 3— мозочок; 4, 5 — ретикулярна формація.



4. Гальмівні впливи ретикулярної формації довгастого мозку.

Значний внесок у розвиток подань про нейрофизиологических механізми контролю тонусу внесло відкриття Г. Мэгуном і Р. Райнсом (1947) області вентральної ретикулярної формації довгастого мозку, що робить гальмівний вплив на різні види рухової активності: флексорный, колінний і інші рефлекси. Руху, викликані подразненням моторної кори, також сильно гальмувалися. У децеребрированной кішки подразнення зазначеної області приводило до повної втрати тонусу в ригидно розігнутих кінцівках. Всі гальмівні ефекти проявлялися билатерально, але на ипсилатеральной стороні вони мали менший поріг. Гальмівні ефекти, викликувані на спинальном рівні, були опосередковані ретикулоспинальными шляхами, що проходили в переднелатеральной області білої речовини спинного мозку. Активність гальмівного механізму довгастого мозку залежала від вищих відділів мозку. При усуненні цих впливів, наприклад у результаті високої децеребрации й видалення мозочка, ретикулоспинальный тормозный механізм переставав впливати на спинальную активність.

 Електричне подразнення гальмівного центра мозкового стовбура викликає в мотонейронах згиначів і разгибателей гальмування. Спадні волокна, по яких здійснюється цей вплив, проходять у вентральному квадранті спинного мозку в складі вентрального ретикулоспинального шляхи. Латентний час спостережуваних ефектів указує на їх полисинаптичекую природу.

Інша група гальмівних ефектів опосередкована дорсальної ретикулоспинальной системою, що бере початок приблизно в тих же областях мозкового стовбура, що й вентральний ретикулоспи - нальный тракт. Після перерізання вентрального квадранта спинного мозку (для усунення впливів вентрального ретикулоспинального шляхи) стимуляція гальмівного центра мозкового стовбура вже не викликає гальмування в мотонейронах. По - видимому, безперервний шлях волокон у цій області взагалі відсутній, і гальмівні ефекти здійснюються через проприоспинальные (власні) волокна спинного мозку. Тому зазначений шлях позначається як дорсальна ретикулоспинальная система.

Таким чином, найбільш древня система надсегментарного моторного контролю - ретикулярна формація мозкового стовбура - через ретикулоспинальные шляхи робить як полегшуючі, так і гальмівні впливи на весь нейронний апарат спинного мозку. Поряд з быстропроводящими компонентами цих шляхів, що забезпечують пряму дію ретикулярної формації на мотонейроны, волокна з меншою швидкістю проведення роблять впливу на интернейронную мережа. Ретикулоспинальные шляхи іннервують мотонейроны сгибательных і разгибательных м'язів. Однак ці впливи виявляються переважно на проксимальні м'язи кінцівок і м'яза тулуба.

Питання


1.  Кортикоспинальный тракт і його нейрофізіологія; ефекти ушкодження пірамідного тракту.

2.    Нейрофізіологія руброспинальной системи.

3.    Ретикулоспинальные системи рухового контролю.

Література



Костюк П. Г. Структура й функція спадних шляхів спинного мозку. Л.: Наука, 1974.

Мэгун Г. Бодрствующий мозок. М.: Мир, 1965.


База даних захищена авторським правом ©lecture.in.ua 2016
звернутися до адміністрації

    Головна сторінка