Лекція 3 базальні ядра nuclei



Скачати 278.19 Kb.
Дата конвертації23.05.2017
Розмір278.19 Kb.
Лекція 3

БАЗАЛЬНІ ЯДРА (NUCLEI BASALES)

До базальних ядер (БЯ) належать:



  1. хвостате ядро, n.caudatus

  2. лушпина, putamen

  3. бліда куля, globus pallidus

  4. чорна речовина, substantia nigra

  5. субталамічна ділянка, regio subthalamica

  6. огорожа, claustrum

  7. мигдалеподібне тіло, corpus amygdaloideum

Хвостате ядро і лушпину віднесено до neostriatum, а бліду кулю - до paleostriatum.

Neostriatum і paleostriatum разом звуться смугастим тілом, corpus striatum.

Це додаткова до пірамідної кортикоспинальної система регуляції моторних функцій (стара її назва - екстрапірамідна система). Як і мозочок, БЯ не мають прямого зв'язку з мотонейронами й вплива­ють на них через інші рухові центри.

БЯ отримують аферентні зв'язки від усіх ділянок кори великих півкуль,; від таламусу й чор­ної субстанції (дофамінергічний шлях); еферентні зв'язки від стріатума більшістю через бліду кулю прямують до чорної речови­ни, таламусу (вентрального переднього й вентрального латераль­ного ядер) і до покрівлі середнього мозку. Є прямі зв'язки з мотор­ною корою

Отже, БЯ відіграють роль проміжної ланки в ланцюгові, який з'єднує моторні ділянки кори з рештою її ділянок. У • цьому відношенні БЯ подібні до мозочка: БЯ, як і півкулі мозочка із зубчастими ядрами, можна вважати аферентними по відношенню до прецентральної моторної ділянки кори; як і мозочок, посилають сиг­нали до кори через ядра таламусу. Головними функціями БЯ є регу­ляція м'язового тонусу із значною перевагою гальмівних впливів; регуляція рухів; організація й реалізація рухових програм та інших поведінкових реакцій. зі значною вагою гальмівних впливів (БЯ вважаються «га­льмівним ситом» для кори мозку).

Головним призначенням БЯ є організація контролю комплексних патернів рухів, здебільшого поведінкових, із впливом на інтенсив­ність, напрямок, послідовність різноманітних наступних і паралель­них рухів для досягнення специфічних моторних наслідків, тобто певної мети. Отже, БЯ забезпечують загальний руховий фон, збага­чують головний рух допоміжними, співдружніми (розмахування ру­ками під час ходи, бігу, стрибків; жестикуляція при розмові). Меха­нізм та призначення полягає в підвищенні рівня активності робочих центрів реципрокним шляхом, що забезпечує високу ефективність головного рухового акту.

БЯ регулюють скорочення дрібних м'язових груп і рухи в дріб­них суглобах, забезпечуючи цілеспрямованість, влучність рухових актів. Саме втручанням БЯ забезпечується емоційне забарвлення обличчя (тобто міміки) та інтонації голосу (мови).

Завдяки регуляції м'язового тонусу за пластичним типом (на його подолання потрібне безперервне зусилля) забезпечується злитність, плавність та економічність рухів.

Участь БЯ у здійсненні рухових програм стосується впливів на їх формування, а також здійснення; на ініціацію та завершення, осо­бливо для повільних рухових компонентів; нарешті - на запам'ято­вування. За останніми даними БЯ належить важлива роль у пере­ході від задуму (фази підготовки) до обраної програми дії (фази ви­конання).

Серед рухових програм, організованих за участю БЯ, є як гене­тично успадковані, так і придбані за умовнорефлекторним принци­пом тренування. Структурною основою для таких є петлі з залу­ченням певних ядер стріарної системи, по яких циркулює збуджен­ня. Наприклад, разом з моторними ділянками кори цикл лушпини забезпечує складні рухи, що потребують попереднього навчання (письмо, гра на музичному інструменті та ін.). Цикл розпочинається в премоторних і додаткових моторних ділянках кори, поширюється в напрямку лушпини до внутрішньої частини блідої кулі (повз хвос­таті ядра), потім до таламусу й знов до кори мозку.

Є петлі за участю стріарних структур, які спонукають до їжі, пізнавальної діяльності, статевої поведінки та ін. Серед петель ниж­чого порядку - окуломоторна: від поля 8 фронтальної кори й 7 поля тім'яної - через хвостате ядро, бліду кулю, чорну речовину, верхні горбики чотиригорб'я. Ця петля контролює спрямовані рухи очей при загальмовуванні саккад.

Окремим структурам стріатуму властиве певне функціональне приурочення. Так, лушпині властиве спонукання до їжової поведін­ки, її подразнення викликає слиновиділення, зміни дихання, пошко­дження спричиняє трофічні розлади шкіри і внутрішніх органів (ге-пато-лентикулярну дегенерацію). Бліда куля провокує їжову пове­дінку (жування, ковтання), орієнтовні реакції. Огорожа пов'язана з цибулиною й нюховою корою, причетна до організації орієнтовних реакцій на сенсорні стимули. її руйнування призводить до втрати можливості розмовляти.

Хвостате ядро, роль котрого виявляється головним чином у при­гніченні палеостріатуму, а також кори й підкорки, гальмує безумо­вну та умовнорефлекторну поведінку. При пошкодженні неостріа-туму мають місце розлади орієнтування у просторі, порушення па­м'яті, щезання умовних рефлексів на тривалий термін, і утруднення їх вироблення. У людини, під час нейрохірургічних операцій, стиму­ляція хвостатого ядра порушує мовний контакт із лікарем.

Серед медіаторів стріарної системи крім ДОФА (від чорної речо­вини) мають значення ацетилхолін і глутамат (від волокон кори), ГАМК (від хвостатих ядер), серотонін (від ядер шва), норадреналін (від голубої плями), а також ряд пептидів - тобто ціла низка синап-тоактивних речовин. Саме тому замісна терапія а-ДОФА ке забез­печує повноцінного відновлення функцій при патологічних уражен­нях стріарної системи.

Поширеною патологічною моделлю порушень БЯ є синдром Паркінсона (тремтливий параліч). Хворих з цією патологією легко впізнати по маскоподібному обличчю, відсутності або різкому зме­ншенні жестикуляції, обережній ході мілкими кроками й тремтінню. При неврологічному дослідженні у цих хворих виявляються такі сим­птоми, як акінезія, ригідність, постійне тремтіння, яке зникає лише уві сні, хробакоподібні рухи (атетоз). Суть акінезії полягає в тому, що хворий відчуває великі, а інколи непереборні труднощі при поча­тку і завершенні рухів. Ригідність являє собою постійне збільшення м'язового тонусу за типом пластичної або воскоподібної ригідності, незалежно від того, у стані спокою чи руху перебувають суглоби. При пасивних рухах розслаблення ступінчасте (симптом зубчасто­го колеса) Тремтіння спокою більше проявляється в дистальних відділах кінцівок, зникає під час цілеспрямованих рухів і відновлюється після їх закінчення. У дрібних суглобах розвивають­ся хробакоподібні рухи.

З патофізіологічної точки зору акінезію слід розглядати як пору­шення програмування рухів.

Синдром Паркінсона пов'зують головним чином з дефіцитом у постачанні дофаміну компактною частиною чорної речовини й отже порушенням у зв'язку з цим нігро-стріатних зв'язків. Саме недоста­тність дофаміну спричиняє надмірне збудження (розгальмовування) нейронів хвостатого ядра, отже й підсилений його гальмівний вплив на палеостріарні структури. Та використанням для замінної терапії а-ДОФА (препарату дофаміну, здатного проникати через гемато-енцефалічний бар'єр) повністю проявів паркінсонізму не ліквідується. Мабуть крім дофаміну мають значення й інші медіатори - глута­мат, ацетилхолін, пептиди тощо.

Проявом надмірної активності палеостріарних структур є гіпер-кінетичний синдром, пов'язаний з ураженням неостріарних структур (хвостатого ядра) і «перезбудженням» нижче розташованих (зокре­ма, блідої кулі). Характерним є надмірність рухової активності у вигляді постійно відновлюваних, неритмічних крупнорозмашистих рухів, у тому числі й подібних до сеідомих (непосидючість, гримаси, смішливість, неартикульована фонація, емоційна нестриманість). М'язовий тонус знижений з переважанням екстензорного. Уві сні ці розлади зникають.

РЕТИКУЛЯРНА ФОРМАЦІЯ
Ретикулярна формація (РФ) (сітчастий утвір) являє собою ком­плекс структур мозку, що має велику протяжність. Починається від желатинної субстанції спинного мозку і закінчується неспецифічними ядрами таламусу.. Клітини РФ, різної форми і розмірів, мають велику кількість відростків, які пере­плітаються між собою і утворюють велику кількість контактів (ак­сон на пртязі 2 см утворює до 27000 синапсів). Під мікроскопом РФ нагадує сітку, що і явилось основою для назви (лат. reticularis -сітчастий). Нейрони зібрані у 48 окремих ядер, а також розташовані в складі багатьох структур стовбура та проміжного мозку.

Безпосереднього зв'язку з аферентними системами РФ не має. Але до неї надходить по колатеральних шляхах вся чутлива інформація, яка прямує до таламусу. Характерною особливістю нейронів РФ є висока чутливість до дії хімічних речовин.

Функціонально РФ поділяють на дві частини - низхідну (еферен­тну) і висхідну (аферентну)

Функції низ­хідного відділу рети­кулярної формації

Низхідний відділ РФ представлений системою еферентних нейронів, аксони яких закінчуються синапсами на нейро­нах структур мозку, що розташовані ниж­че. В її складі є ядра, що забезпечують ре­гуляцію рухів і м'язо­вого тонусу.



Ретикулярні ядра галь­мують спинальні рухові центри. Зокрема, було визначено пригнічен­ня децеребраційної ригідності при подразненні ретикулярних ядер стовбура. Механізми можуть бути різними:

  • безпосередній гальмівний вплив на ос-мотонейрони спинного мозку;

  • збудження гальмівних інтернейронів Реншоу.

Пізніше було встановлено, що вплив РФ на розташовані нижче центри може бути і збуджуючим. Механізми збуджуючих впливів слідуючі:

  • збудження а-мотонейронів безпосередньо або через інтерней-рони;

  • збудження а-мотонейронів через у-петлю; РФ довгастого моз­ку збуджує здебільшого мотонейрони флексорів, тоді як ядра моста збуджують мотонейрони екстензорів; вплив РФ на мотонейрони шийних і грудних сегментів має суттєве значення для регуляції вди­ху і видиху;

  • збудження мотонейронів завдяки загальмовуванню зв'заних з мотонейронами гальмівних клітин Уілсона клітинами Реншоу; отже, кінцевий ефект виявляється збуджуючим, оскільки мотонейрони звільняються від гальмівних впливів.

. Ефект подразнення РФ виявляється генералізованими реакціями у вигляді досить повільних рухів типу тонічніх судом.

Окрім регуляції рухів, РФ впливає на ряд вегетативних функцій. Так, відомо, що до складу бульбарного дихального і кардіо-васкулярного центрів входить значна кількість ретикулярних нейронів. Ретикулярні нейрони виявлено в складі слиновидільних ядер, а також ядер блукаючого нерва.

Таким чином, РФ приймає участь у здійсненні життєво важливих функцій - диханні й кровообігу, у регуляції діяльності системи тра­влення, обміну речовин, теплообміну та інших вегетативних функцій.
Функції висхідного відділу ретикулярної формації
Висхідний відділ РФ є системою аферентних нейронів, які впливають на розташовані вище відділи

щоб назвати висхідний відділ РФ «висхідною активуючою системою».

Певний час висхідний відділ РФ називали «центр-енцефалічною системою» виходячи з того, що стан неспання є необхідною умовою для свідомості, уваги та інших проявів психічної діяльності. Але згодом було обгрунтовано і тепер загально визнано, що РФ, як й інші структури мозку, знаходиться під постійним контролем кори великих півкуль.

Пізніше в складі висхідної частини РФ (у таламусі) було виявле­но ядра, які сприяють переходу до сну зі стану неспання ().

Поділ РФ на висхідний і низхідний відділи досить умовний, тому що мультиполярні нейрони можуть спрямовувати свої гілочки до розташованих вище й нижче структур і бути таким чином одночасно в складі висхідної й низхідної систем.

Для виконання ретикулярною формацією функцій надзвичайно важливе постійне підтримання її нейронів на певному рівні актив­

ності, що забезпечується надходженням імпульсів по колатералях від провідникових шляхів і мозкових центрів. Особливо важливу роль у цьому відіграє система трійчастого нерва (Сєрков, Макулькін).

Ще однією суттєвою характеристикою ретикулярних нейронів є їх підвищена хемочутливість до різних гуморальних агентів - меді­аторів та інших фізіологічно активних речовин а також фармаколо­гічних речовин. Усе це важливо для виконання РФ функцій, пов'яза­них із підтриманням гомеостазу.

Отже, ядра РФ приймають участь у забезпеченні багатьох функ­цій, соматичних та вегетативних; у певній мірі - і в рузомовій діяль­ності теж.


ТАЛАМУС
Таламус (Т), зоровий горб (thalamus) - велике парне скупчення сірої речовини в бокових стінках проміжного мозку по боках III шлу­ночка. Білими прошарками сіра речовина Т поділяється на окремі ядра, що носять назву залежно від їх топографії - переднє, центральне, медіальне, латеральне та ряд вентральних. Усього в Т

виділяють близько 40 ядер. Функціонально ядра Т поділяють на три великих групи: релейні, асоціативні (ці дві групи відносять до спе­цифічних) і неспецифічні.



Функції релейних ядер

Релейні.ядра Т входять до складу специфічних чутливих шляхів. У них відбувається перемикання всіх видів сенсорної інформації крім нюхової (зорової, слухової, тактильної, смакової, больової, про-пріоцептивної, інтероцептивної). Аксони нейронів цих ядер пряму­ють до відповідних проекційних зон кори. Гальмівний вплив кори на таламус дозволяє забезпечити оптимальну передачу до кори найва­жливішої інформації.

Прикладом релейних ядер можуть бути латеральні й медіальні колінчасті тіла. Латеральні колінчасті тіла є вищими підкорковими центрами зору. Аксони нейронів цих ядер прямуть до зорових зон кори (потиличних долей). Медіальні колінчасті тіла, підкоркові центри слуху, надсилають свої аксони в слухові зони кори (скроневі долі).

До релейних ядер відносять також задні вентролатеральні й вентромедіальні. До них надходить імпульсація від рецепторів шкіри й м'язів (відповідно тулуба й кінцівок до латерального, від голови -до медіальних) після перемикання в ядрах Голя й Бурдаха, а також по спиноталамічному шляху від аферентів тригемінальної системи. У свою чергу, одержану інформацію вони передають у соматосен-сорну зону кори великих півкуль (постцентральну закрутку). До цих же таламічних ядер надходять імпульси від інтерорецепторів.

Зони шкірної чутливості в релейних ядрах перекриваються із зо­нами інтероцептивної чутливості, чим пояснюється феномен «відбитих болей». Відбиті болі проявляються больовими відчуттями в певних ділянках шкіри при ураженнях внутрішніх органів. Так, при пошкодженні шлунку можуть виникати болі навкруг пупка; при по­шкодженні печінки - зубний біль; при захворюваннях серця - біль під лівою лопаткою. Вперше діагностичне значення ділянок шкіри, у котрих при захворюваннях внутрішніх органів з'являються відбиті болі, оцінив російський терапевт Г.А.Захар'їн (1889), а детально опи­сав англійський невропатолог Г.Гед (H.Head) у 1893-1896 pp.; тому

вони мають назву ділянок ЗахарЧна - Геда. До 700 точок описано на шкірі, пов'язаних зі станом окре­мих внутрішніх органів. Тільки на вушній р. ковині їх біля 300. Ці дані враховують- при рефлексо терапи

Релейні ядра формують відчуття певної природи й локалізації, але не дають можливості оцінки джерела подразнення, тобто оцінки подразника.
Кожне асоціативне ядро одержує імпульси від декількох релей­них ядер. До цих ядер надходить інформація вже частково опрацьо­вана в самому таламусі. Отже асоціативні ядра мають у своєму складі значну кількість полімодальних нейронів, на яких відбувається конвергенція імпульсів від різних чутливих полів через посередниц­тво ядер релейних. Це забезпечує слідуючий етап опрацювання інформації в таламусі, після чого сигнали надходять в асоціативні ділянки кори великих півкуль. На цьому рівні відбувається завершу­ючий етап опрацювання з формуванням образу.

До асоціативних ядер Т відносяться латеральні ядра, котрі пере­дають імпульси в тім'яну долю кори; медіодорзальні ядра, які надси­лають імпульси в лобні долі кори; подушка - латеральна її частина передає імпульси до асоціативної зорової зони в потиличній корі, а медіальна частина зв'язана зі слуховою асоціативною зоною в скро­невій долі.



При пошкодженні специфічних ядер (зокрема вентробазальних) спостерігаються зміни чутливості. Так, при надмірному збудженні цих ядер підсилюється чутливість шкіри (гіперестезія), підвищується больова чутливість (гіпералгезія), а також можуть мати місце спо­творення чутливості, коли при небольових подразненнях виникає відчуття гострого болю (гіперпатії). Доторкування до поверхні шкіри може викликати відчуття паління. При надмірному збудженні таламічних ядер відчуття стають погано локалізованими: укол па­льця викликає відчуття болю в усій руці. Виключення таламічних ядер призводить до зниження шкірної й больової чутливості - анес­тезії й аналгезії.

Завершене формування наших відчуттів забезпечується двобічною взаємодією в системі кора - ядра таламусу - ретикуляр­на формація. При цьому саме за участю кори відбувається просто­рове розподілення подразнень, пригнічення афективного забарвлен­ня, особливо больового (рівень активності ядер знижується).

Серед "несенсорних" ядер Т слід виділити вентральне латераль­не ядро, яке забезпечує двобічне перемикання зв'язків між моторною корою, мозочком і базальними гангліями [О.В.Власенко, 1993]. По­дразнення цього ядра послаблює прояви паркінсонізму. Певним чи­ном воно виконує призначення моторного ядра.
Функції неспецифічних ядер таламусу
До неспецифічних ядер відносять інтраламінарні, центральне, медіанний центр. Багато з них належать до ретикулярної формації. Волокна ретикулярних нейронів створюють сітку, яка з'єднує між собою різні структури мозку. Більша частина неспецифічних ядер не має прямих зв'язків з корою великих півкуль, а ті, котрі мають (вентральне переднє, ретикулярне), надсилають свої волокна дифу­зно в різні ділянки кори. Сигнали зі спинного мозку доходять до цих ядер по палео-спино-таламічному тракту і непрямо - по спино-рети-кулярному. їх роль є модулюючою, тобто регулюючою рівень ак­тивності всіх коркових ділянок.

Неспецифічні ядра мають зв'язки між собою, з асоціативними й переключаючими ядрами Т, з гіпоталамусом, лімбічними структу­рами). До них надходять сигнали головним чином з ретикулярної формації стовбура мозку, що пояснює їх участь у регуляції загаль­ного рівня активності мозку, а також причетність до змін стану сну на неспання.

Імпульсація, що надходить по неспецифічній висхідній системі таламусу, підтримує рівень збудливості нейронів кори, необхідний для збереження свідомості. Волокна неспецифічних ядер Т закінчу­ються в усіх шарах кори. Спостереження під час хірургічних опе­рацій у людей вказують на порушення свідомості при пошкодженні неспецифічних ядер Т. Крім того, неспецифічні ядра Т забезпечують орієнтувальні реакції, що швидко виникають і важливі для ор­ганізації концентрованої уваги й робочого настроювання організму.

Таким чином, таламус здійснює слідуючі функції.


  1. Переключення всієї сенсорної аферентації (окрім нюхової), що прямує до вищих відділів мозку й забезпечення розпізнавання мода­льності подразнення без біологічної оцінки.

  1. Опрацювання сенсорної й моторної інформації.

  2. Участь у міжцентральних взаємодіях.

  1. Регуляція рівня збудливості різних відділів мозку, у тому числі, кори великих півкуль, і звідси - участь у зміні сну і неспання, в ор­ганізації уваги, робочого настроювання організму.

  2. У таламусі є також несенсорні ядра, котрі перемикають імпу­льси від різних відділів ЦНС на моторну кору в зворотньому напря­мку (вентролатеральне ядро - двобічний зв'язок з мозочком, переднє бокове вентральне ядро - для базальних ядер та ін.).

ГІПОТАЛАМУС
" Гіпоталамус (Г) - філогенетично старий відділ проміжного моз­ку, який відіграє важливу роль у підтриманні сталості внутрішнього середовища й забезпечення інтеграції функцій вегетативної, ендо­кринної й соматичної систем.

У гіпоталамусі виділяють декілька десятків ядер, які топографічно утворюють п'ять груп.

  • Преоптична група складається з перивентрикулярного, медіального й латерального преоптичних ядер.

  • Передня група включає супрахіазматичне, супраоптичне й па-равентрикулярне ядра. Аксони нейронів супраоптичного й паравен-трикулярного ядер прямують до задньої долі гіпофіза - нейрогіпофіза.

  • Середня група створена вентромедіальним і дорсомедіальним ядрами.

  • Зовнішня група складається з латерального гіпоталамічного ядра і ядра сірого горба.

  • Задня група сформована із заднього гіпоталамічного ядра, пе-рифорнікального ядра і ядер мамілярного тіла.

Гіпоталамус рясно кровозабезпечується (2600 капілярів/мм2, при тому що для кори тільки 400).

Більшість ядер Г мають нечітко виділені межі і, за малим виклю­ченням (супраоптичне й паравентрикулярне ядра), ядра преоптичної й передньої груп об'єднуються в гіпофізотропиу ділянку, нейрони якої продукують рилізінгфактори (ліберіни) й інгібіруючі фактори (ста-тини), котрі регулюють діяльність передньої долі гіпофаза - аде-ногіпофіза.

Середня група ядер формує медіальний Г, де є своєрідні нейрони-датчики (хемо-, термо-, осморецептори), які реагують на зміни внутрішнього середовища організму (температуру крові, водно-еле-ктролі'тний склад плазми, вміст гормонів у крові). Через нервові й гуморальні механізми медіальний Г керує діяльністю гіпофіза.

У латеральному Г нервові клітини розташовані дифузно, без ор­ганізації ядер. Через латеральний Г проходять провідникові шляхи (медіальний пучок переднього мозку) до верхнього й нижнього відділів стовбура мозку. Аферентні зв'язки через систему волокон дорзального поздовжнього пучка Шютца й маміло-тегментального тракту Г одержує аферентний вхід від середнього мозку. Через ядра таламусу - від кори великих півкуль. Через медіальний пучок переднього мозку - від лімбічної сиситеми. Палідо-гіпоталамічний шлях зв'язує Г з базальними ядрами. У Г є також зв'язки з системою блукаючого й черевного нервів та мозоч­ком

Еферентні зв'язки

Головні еферентні зв'язки Г з вегетативними й соматичними яд­рами головного й спинного мозку здійснюються через полісинаптичні шляхи ретикулярної формації стовбура. Ці шляхи доповнюються короткими еферентними трактами, що прямують до мозочка, у та­ламус, і через його посередництво далі до кори великих півкуль. У системі мозкового стовбура містяться еферентні волокна від Г до лімбічної кори. Через маміло-тегментальний тракт еферентна імпульсація від Г може досягати середнього мозку. Особливо виділяється потужний пучок низхідних волокон від супраоптичного ядра в нейрогіпофіз.


Регуляція вегетативних функцій
Гіпоталамус є важливим інтегративним центром вегетативних, соматичних і ендокринних функцій, який відповідає за реалізацію складних гомеостатичних реакцій і входить в ієрархічно організовану систему відділів головного мозку, які реалізують вісцеральні функції з забезпеченням гомеостазу. Г вважається вищим вегетативним центром, який забезпечує вегетативний компонент поведінкових реакцій.

Системність гомеостатичних реакцій в регуляції гемодинаміки. Відомо, що саморегуляція тонусу судин здійснюється за рахунок функціонування судинного центру довгастого мозку, який працює як слідкуюча система. Цей рівень інтеграції достатній для здійснення простих рефлекторних реакцій у відповідь на інформацію від баро- і механорецепторів судинного русла. Більш складні вазомоторні реакції, пов'язані, наприклад, з терморегуляцією або локомоторними актами, реалізуються за уча­стю Г, який має зв'язок із вазо-кардіальним центром і судинорухо­вими нейронами спинного мозку.

Разом із тим локальне подразнення однієї й тієї ж ділянки Г може супроводжуватися протилежними змінами кровообігу в різних ор­ганах у залежності від функціональної ситуації. Наприклад, при збільшенні кровообігу в скелетних м'язах під час фізичної роботи можна спостерігати його зменшення в судинах шкіри й органах че­ревної порожнини, а після прийому їжі подразнення тієї самої ділян­ки Г спричиняє збільшення кровопостачання органів черевної поро­жнини й зменшення в шкірі та скелетних м'язах.

Г має зв'язки з корою головного- мозку, яка являє собою найви­щий рівень інтеграції.


Терморегуляторна функція гіпоталамусу
Гіпоталамус є інтегративним центром терморегуляції

Локальне подразнення задніх відділів Г свідчить, що тут знахо­дяться структури, які регулюють процес теплопродукції. При цьо­му інтенсифікується обмін речовин, збільшується частота серцевих скорочень і з'являється тремтіння м'язів. Пошкодження задніх відділів Г викликає пригнічення теплопродукції й зниження температури тіла



Передні відділи Г (паравентрикулярне ядро) відповідальні за інтеграцію процесів тепловіддачі. Подразнення цієї ділянки викли­кає розширення судин шкіри, підсилення потовиділення, інтенсифікацію дихання. Пошкодження переднього Г супроводжу­ється порушенням тепловіддачі і підвищенням температури тіла -гіпертермією.

У терморегуляторному центрі Г знайдено різні за функціями гру­пи нервових клітин - термочутливі нейрони, клітини «задаючі» рі­вень підтримуваної в організмі температури тіла («установчу точ­ку» терморегуляції). У передньому Г є ефекторні нейрони, які керу­ють процесами теплопродукції й тепловіддачі, у задньому Г є тер­мочутливі нервові клітини, які безпосередньо «вимірюють» темпе­ратуру артеріальної крові, що постачає мозок. Ці клітини здатні розрізняти різницю температури навіть у 0,011° С.


Гіпоталамо-гіпофізарна система

Однією з найважливіших функцій Г є регуляція діяльності гіпофіза.

У нейросекреторних клітинах супраоптичного й паравентрику-лярного ядер Г синтезуються окситоцин та антидіуретичний гор­мон (АДГ), який має ще назву вазопресин. Гормони в стані гранул транспортуються по аксонах нейросекреторних нейронів і виділяються в капіляри нейроппофіза (задня доля). АДГ регулює реабсорбцію води в нирках і збільшує м'язовий тонус артеріол, підвищуючи таким чином артеріальний тиск. Окситоцин стимулює скорочення м'язів матки і молочних залоз.



У медіальному Г (гіпофізотропна зона гіпоталамусу) виділяються гормони, котрі є ніби-то гормонами гормонів. їх поділяють на сти­мулюючі (рилізінг-фактори - ліберини) і гальмуючі секрецію (інгібіруючі фактори - статини). Звільнившись із нервових закінчень, гіпофізотропні гормони через судини гіпоталамо­гіпофізарної портальної системи попадають в аденогіпофіз (перед­ню долю) і там впливають на клітини, що секретують тропні гормо­ни - кортикотропін, тіреотропін, фолікулостимулюючий (ФСГ), лютеінізуючий (ЛГ). Тропні гормони в свою чергу впливають на периферичні ендокринні залози - надниркові, щитоподібну, яєчник. Завдяки такій інтеграції ефективно функціонує ряд нервово-гормо­нальних систем, наприклад, гіпоталамо-гіпофізо-наднирникова.

Секреція гіпофізотропних гормонів Г регулюється за принципом негативного зворотного зв'язку. При збільшенні в плазмі крові гор­монів периферичних залоз зменшується надходження відповідних рилізінг-факторів у портальну гіпоталамо-гіпофізарну систему і тим самим знижується секреція того чи іншого тропного гормона аде-ногіпофіза. Паралельно з цим механізмом діяльність гіпоталамо-гіпофізарної системи може регулюватися за рахунок нервових впливів, які надходять від лімбічної системи й середнього мозку че­рез латеральний Г. Відомо, що при сильних больових або інших стре-сорних впливах збільшується виділення кортикотропіну й знижується виділення гонадотропних гормонів. Механізм цієї реакції обумовле­ний змінами в секреції відповідних рилізінг-факторів, які виклика­ються імпульсацією в гіпофізотропну зону Г з лімбічної кори і сере­днього мозку. Таким чином за рахунок нервових впливів секреція адепогіпофіза приводиться у відповідність з мотивацісю й біологічною спрямованістю реакцій організму.

Причетність до регуляції поведінкових реакцій
Електричне подразнення певних зон Г викликає спрямовані на виживання організму поведінкові комплекси, які включають моторні, вегетативні й гормональні компоненти. Так, у задньому Г виявлено ділянку, електричне подразнення якої викликає комплекс реакцій, що характерні для харчової поведінки: пошук їжі, слиновиділення, підсилення моторики й кровозабезпечення кишечника, зміни м'язо­вого кровотоку.

Б.Ананд і Д.Бробек (1951) ідентифікували в Г дорослих щурів декілька зон, які відповідають за їжодобувну поведінку. Вони вста­новили, що пошкодження невеликої ділянки в латеральному Г ви­кликає відмову від їжі (афагія) і води (адипсія), виснаження і заги­бель тварини. Цю ділянку було названо авторами «зоною голоду».

Разом з тим, пошкодження вентромедіальпих ядер Г викликає надмірне споживання їжі (гіперфагію) і ожиріння.

Гіпоталамус причетний до організації біологічних «циркадійних» ритмів (періодики змін стану сну і неспання). Цьому сприяє регуля­ція гіпоталамусом вироблення кортикотропіну, діяльність гормонів епіфізу.

Зміна цих станів супроводжується змінами соматичних (м'язо­вий тонус) і вегетативних (частота серцевих скорочень, перисталь­тика кишечника) процесів, інтеграція яких здійснюється гіпотала­мусом.

За рахунок впливів Г на вироблення статевих гормонів забезпе­чується певна тривалість менструального циклу. Крім того, у складі медіального пучка переднього мозку й заднього Г виявлено ділянки, подразнення яких впливає на статеву поведінку. Гіпоталамус ви­значає вірну періодичність процесів розмноження. ,ч-іЗЙ*ТІричетність Г до організації стресу обумовлена впливом на виро­блення глікокортикоідів. Через утворення в Г й гіпофізі нейрорегуля-торних енкефалінів і ендорфінів забезпечується зниження стресу.

Велике значення має Г в організації емоцій за рахунок форму­вання мотивацій при зрушеннях у внутрішньому середовищі й виро­блення надлишку адреналіну та норадреналіну. Гіпоталамус при­ймає участь у регуляції агресивної поведінки тварин.

ЛІМБІЧНА СИСТЕМА

Під лімбічною системою (ЛС) розуміють морфо-функціональне об єднання, що включає в себе філогенетично старі відділи кори, а також ряд підкоркових структур, які регулюють функції внутрішніх органів, забезпечують емоційне забарвлення поведінки та її відповідність наявному суб'єктивному досвіду, а також процеси навчання й пам'яті. Оскільки цим структурам надавали нюхову функцію, їх називали нюховим мозком (ріненцефалон). З урахуванням впливу лімбічних структур на вегетативні функції називали їх також вісцеральним мозком.

До лімбічної системи відносять слідуючі філогенетично різні ко­ркові й підкоркові структури (

- древня кора - це препіріформна кора, нюхові структури (гор­бик та цибулина), прозора перетинка;

- стара кора - закрутка пояса, гіпокамп, зубчаста фасція;

- мезокортекс - острівцева кора, парагіпокампальна звивина;

- підкіркові структури -мигдалина, гіпоталамус, переднє таламічне ядро, мамілярні тіла, ядро пере­тинки.

Аферентній еферентні зв'язки лімбічної системи

Найбільш виражені реципрокні зв язки між гіпоталамусом і лімбічною системою. Через гіпоталамус і мамілярні тіла ЛС з'єднується із се­реднім мозком.

Між лімбічними структурами утворені двобічні зв'язки та кола. Звідси забезпечення можливості для довготривалої циркуляції збудження, отже підтримання єдиного стану й нав'язування такого іншим системам мозку. Коло Папеса - замкнутий шлях, який складається з парагіпокампальної закрутки, гіпокампа, склепіння, мамілярного тіла, переднього відділу таламусу, закрутки пояса. Коло Папеса є важ­ліпим нервовим утворенням, яке відповідає за емоції і формування слідів пам'яті, і отже й навчання.

Друге коло (амігдала-гіпоталамус-мезенцефальні структури-амігдала) має відношення до організації захисно-агресивної поведі­нки, а також їжових та статевих форм поведінки. Ці кола пов'язані з іншими відділами ЦНС, додатковими, що надає певної специфіки поведінці.

Лімбічна система зв'язана з новою корою: лобовою і скроневою ділянками. Лобові ділянки можливо є головними відділами нової кори, які регулюють діяльність ЛС.
Функції лімбічної системи
Тривалий час у фізіології існувала точка зору, що ЛС має тільки нюхову функцію.

Лімбічна система забезпечує сталість внутрішнього середовища й контролювання видоспецифічних реакцій, які спрямовані на збереження виду.

Гіпокамп. Серед функцій - створення насто­роженості, підвищення уваги й забезпечення орієнтовних реакцій (стартл-рефлексів), участь в організації емоційної напруги (страху, агресії, голоду, спраги), пам'яті та навчання..

Роль мигдалини - у забезпеченні захисної поведінки, вегетатив­них реакцій. Мигдалина причетна до організації рухових, емоційних реакцій, мотивацій, умовнорефлекторної поведінки з тривалим латентним періодом (до 45 с). Тривалість реакцій - до 85 с. Завдяки зв'язкам із гіпоталамусом виражений вплив на вегетативні функції, переважно парасимпатикотропний. Подразнення мигдалини спричиняє облизу­вання, жування, ковтання, салівацію, зміну перистальтики кишеч­ника. Останній ефект подвійний: на фоні перистальтичної активності відбувається загальмовування моторики й навпаки - активація такої при попередньому стані «спокою". Визначено вплив на діяльність нирок та сечового міхура.

У цілому, ЛС контролює емоційну поведінку, керуючи тим са­мим усією сукупністю внутрішніх факторів, котрі мотивують діяльність людини й тварини. Вона забезпечує загальне поліпшення пристосування організму до умов навколишнього середовища, що постійно змінюються. Якщо внаслідок пошкодження ЛС це присто­сування порушується, поведінка втрачає адекватність: порушуєть­ся їжодобувна поведінка, страждає діяльність, спрямована на збере­ження індивіда й вида, порушується соціально - статева поведінка. Усі ці акти, нервовий субстрат яких закладено в гіпоталамусі та верхніх відділах середнього мозку, керуються ЛС. У тварин вони складають вид о специфічну поведінку. Емоційна поведінка людини, яка мабуть є аналогом видоспецифічної поведінки тварини, при по­шкодженні ЛС порушується.

Завдяки ЛС інформація з внутрішнього середовища організму та навколишнього середовища набуває домінуючого значення й прирі­кає цілеспрямовану діяльність на подолання та зміну жорстких ви-доспецифічних програм. Тобто в такій ситуації усвідомлюються потреби, спрямовані на об'єкт, який забезпечує їх задоволення. Та­ким чином забезпечується адекватність поведінки.

Регулюючий вплив ЛС здійснюється через посередництво розта­шованих нижче вегетативних центрів. Скоріш за все, змінюючи в той чи інший бік збудливість гіпоталамічних центрів, ЛС визначає знак відповідної вегетативної реакції.

Емоційне забарвлення поведінкових реакцій визначається не тільки вегетативними компонентами, але й відповідними ендокрин­ними зрушеннями. У цьому плані істотним є вплив ЛС на діяльність залоз внутрішньої секреції. Змінюючи гормональний фон, ЛС в при­родних умовах може приймати участь у формуванні спонукань до дії (мотивацій) та регулювати реалізацію самих дій, спрямованих на усунення спонукань, підсилюючи або послаблюючи емоційні фа­ктори поведінки.






База даних захищена авторським правом ©lecture.in.ua 2016
звернутися до адміністрації

    Головна сторінка