Конспекти до спецкурсу «регуляція метаболізму рослин»



Скачати 207.52 Kb.
Дата конвертації28.12.2016
Розмір207.52 Kb.
ОПОРНІ КОНСПЕКТИ

ДО СПЕЦКУРСУ

«РЕГУЛЯЦІЯ МЕТАБОЛІЗМУ РОСЛИН»



РЕГУЛЯТОРИ РОСТУ: ГЕРБІЦИДИ, РЕТАРДАНТИ.

ІНТЕГРАЦІЯ РЕГУЛЯТОРНИХ МЕХАНІЗМІВ НА РІВНІ ОРГАНІЗМУ.

Тема 1. Вступ до спецкурсу «Регуляція метаболізму рослин». Загальна характеристика регуляторних процесів в рослинах.
1. Цілісність рослинного організму пояснюється тим, що він складається з великої кількості клітин, тканин, органів, які взаємодіють між собою.

Автотрофний Поглинання Н2О, Гетеротрофне

спосіб живлення Мінеральне живлення живлення

(фотосинтез)




Запасні Транспортні Дихання

речовини речовини




Виділення Синтез речовин Рух

речовин і структур



клітин


Захист Ріст і морфогенез Розмноження

організму

2. Рослина як відкрита система існує доти, доки є обмін речовиною та енергією з навколишнім середовищем:

Морфогенез рослини





Онтогенез Вікові зміни Розвиток



часова просторова реалізація

морфогенетичної програми

Рис. 2 Морфогенез рослини випливає із закономірності онтогенезу

3. В рослинному організмі існує ієрархія систем регуляції (рис.3):
Домінуючі центри

Полярність Осціляція Каналізований зв’язок




Регуляторні контури

ІІІ


Гормональна регуляція Електрофізіологічна регуляція

ІІ Трофічна регуляція


Генетична регуляція Мембрана регуляція

І Метаболітична

регуляція

З наведеного рис.3: існує внутриклітинна (І), міжклітинна (ІІ) системи регуляції, а також організація на рівні організму.


4. Зосередити увагу на І рівні регуляції – на
внутриклітинному рівні:

метаболітична мембранна генетична


в основі яких лежить рецепторно-конфармаціонний принцип (фермент, рецептор або регуляторний білок «пізнає» специфічний для них фактор і при взаємодії з ним змінює свою конфігурацію, що супроводжується передачею сигналів до субклітинних структур, які змінюють свою активність).

а) Метаболітична система регуляції заснована на функціональній зміні активності ферментів

б) Мембранна регуляція пов’язана зі змінами в мембранному транспорті, зв’язку або вивільненням ферментів, зміною активності мембранних ферментів.

в) Генетична регуляція відбувається у ході синтезу нових білків, в тому числі і ферментів, на рівні транскрипції, трансляції і процесинга.


5. ІІ рівень ієрархії систем регуляції
Міжклітинний, який включає

трофічну гормональну електрофізіологічну

регуляції
а) Взаємодія за допомогою живильних речовин між клітинами, тканинами, органами має більш кількісний, ніж якісний характер. Впливає на процеси морфогенезу, квітування, скорочення величин листків, плодів, насіння.

б) Гормональна регуляція відбувається за допомогою фітогормонів – низькомолекулярних органічних речовин, які діють в концентраціях

10-13 – 10-5 моль/л, запускають та регулюють фізіологічні та морфогенетичні програми.

в) Надземна частина у більшості випадків електропозитивна відносно коренів. Між ними виникає ток 0,1-0,4 мкА. Життєдіяльность клітин і тканин супроводжується зміною електропотенціалів. Під впливом подразнення мембранний потенціал (МП) виникає потенціал дії (ПД), спайк, який розповсюджується з швидкістю ~ 0,08-0,5 см/г по плазмолемі та плазмодесмах паренхімних клітин флоеми.




Мінілексикон: морфогенез, онтогенез, регуляція, внутрішньоклітинний (метаболічний, мембранний, генетичний) і міжклітинний (трофічний, гормональний, електрофізіологічний рівні).


Тема 2. Регуляція процесів на рівні клітини.
1. Внутрішньоклітинний рівень регуляції процесів відбувається на метаболітичному мембранному рівнях.
2. Метаболічна регуляція:
а) контроль за активністю ферментів


ізостерична алостерична регуляції
каталітичні центри білкова субодиниця, яка

ферментів, активність яких взаємодіє з активаторами,

залежить від рН, концентрація та інгібіторами (ефекторами)

субстратів, іонне оточення гормони, метаболіти


б) модифікація ферментів через

фосфорилювання;

ацетилування;

розрив дисульфідних мостків


в) трансформація латентної форми

фермента в активну форму


Метаболітичні цикли, які регулюються ферментами за рахунок прямих і обернених зв’язків становлять суть метаболітичної регуляції.
3. Мембранна регуляція в основі має незрівноважений стан який забезпечується різноманітними фото-, хемо- та механорецепторами мембран.
В основі мембранної регуляції
1) динамічна рівновага (іонні насоси, олсобливо Н+-АТФ-ази які створюють мембранний потенціал (на плазмалемі 100-200 мВ), енергія якого використовується для поглинання клітиною катіонів, аніонів, цукрів та ін. Мембранний потенціал – складова частина гомеостаза)
2) мембранна регуляція впливає на зміну концентрації внутрішньоклітинного кальцію, який впливає на активність Са2+ – залежних протеїнкіназ, фосфорилювання білків, стан цитоскелету, секреторну, мітотичну активність;

3) в ролі регуляторної системи функціонує фосфоінозитольний цикл, який:

а) сприяє звільненню Са2+ із ендоплазматичного ретикулума

б) за участю Са2+ активує протеїнкіназу в плазмалемі


4) значну роль в мембранній регуляції виконують ГТФ-зв’язуючі сигнальні білки, які складаються з гетеротримерних ГТФ – зв’язуючі регуляторні протеїни та з малих γ-протеїнів
5) практично всі функції мембран – бар’єрна, транспортна, енергетична, осмотична, структурна, біосинтетична, електрична, рецепторна – відіграють певну роль у регуляторних процесах. При чому особливе значення рецепторів, які дозволяють клітині відповідно оцінювати зміни як внутрішнього, так і зовнішнього середовища і відповідно на них реагувати
Мінілексикон: метаболічна регуляція (ізостерична, алостерична), модифікація ферментів, латентна форма; мембранна регуляція; функції мембран.

Тема 3. Генетична регуляція внутрішньоклітинних процесів.
1. Генетична регуляція забезпечує:

а) збереження та реплікацію інформації про індивідуальну будову конкретного організму, послідовність процесів морфогенезу, які зашифровані в хроматині ядра та кільцевих ДНК пластид, мітохондрій у вигляді триплетного коду;

б) регулює процеси зчитування(транскрипцію) даної інформації, процесинг синтезованих РНК і їх транспорт, збереження мРНК в латентній формі у вигляді інформосом та їх активацію;

в) контроль за збиранням рибосом, полірибосом та відповідним синтезом поліпептидів (трансляцію)


2. Ріст органа або організму складається:

а) з росту його клітин;

б) морфогенез відбувається за участю морфогенетичної РНК. Детермінація шляхів розвитку є основою фізіології розвитку.
3. Включення диференціальної активності генів відбувається за участю фітогормонів та світла. Для збудження однієї реакції треба кілька сигналів, наприклад, двох фітогормонів.

Вирішальним є не стільки діючий фактор, скільки генна модель тієї клітини, що його приймає, а саме набір регульованих генів, що є в розпорядженні даних клітин.


4. Координована активація генів проявляється в тому, що гени об’єднанні в функціональні одиниці, які виконують роль програм. Геном містить обмежену кількість програм, які можуть бути запущені відповідними факторами; відповідно для кожної генетичної прогами існує конкретна молекулярна конструкція.
5. В процесі розвитку гени активуються один за одним у певній послідовності, причому детермінація обмежується першими кроками процесу розвитку. Подальші зміни генної моделі координуються внутрішніми механізмами.

Мінілексикон: гени, морфогенетична РНК, транскрипція, трансляція, детермінація.

Тема 4. Трофічна регуляція в міжклітинній регуляції процесів.
1. Забезпечення цілістності рослинного організму, регуляція його гомеостазу визначається трофічною регуляцією між клітинами.
2. Взаємодія за допомогою поживних речовин – найбільш простий спосіб зв’язку між клітинами, тканинами та органами.
3. Система живлення рослин:



листки коріння

поглинають СО2, Н2О поглинають Н2О,

і з допомогою світла мінеральні речовини

утворюють продукти

фотосинтезу

4. Ріст пагонів залежить не лише від притоку мінеральних речовин, а від надходження із кореневої системи специфічних метаболітів, які там синтезуються.


5. Обмін поживними речовинами постійно відбувається між кореневою системою та надземними органами і досить часто трофічна регуляція має кількісний характер.
6. За умови недостачі мінеральних речовин або при низкій інтенсивності фотосинтезу закладається менше метамерних органів, сповільнюються ростові процеси. Різні співвідношення елементів мінерального живлення впливають на процеси корелятивного росту (приклади).
Мінілексикон: гомеостаз, поживні речовини, обмін речовин.

Тема 5. Фітогормональна регуляція процесів росту і розвитку рослин.
1. Фітогормони – група з’єднань органічної природи, низькомолекулярні ендогенні речовини, за участю яких відбувається взаємодія клітин, тканин, органів.

Фітогормони



природа їх: кількість їх: принцип дії
органічні речовини 10-13 – 10-15 моль/л включають та

з молекулярною масою регулюють фізіологічні

28-346 та морфологічні програми
2. Особливості фітогормонів:

– ендогенне походження

– транспорт їх в рослині

– активація ростових процесів в рослинах за малою концентрацією фітогормонів

– біосинтез з посередника

– зв’язок з специфічним білковим акцептором, після чого проявляється дія фітогормону


3. Гормональні ефекти реалізуються шляхом конформаційних змін білкових молекул, які посідають в клітині стратегічно важливе положення. Такі білки функціонують як акцептори (рецептори) фітогормонів, як переутворючі сигнала між акцептором і певною ферментною системою, а також як ферменти, активатори або інгібітори ферментів.
4. З моменту утворення гормон рецепторного комплекса (ГРК) можлива реалізація фітогормональної активності:

1. поява нових ферментів, що пов’язано з дією фітогормонів на генетичні процеси;

2. зміна активності білків (ферментів), які існують в клітині.
5. Рецептори гормонів – глобулярні білки з високою спорідненістю до фітогормона. Порушення структури рецепторного білка гальмує утворення ГРК.
6. Фітогормональна регуляція експресії генів обумовлює в клітині ди- та дедиференціровку, ріст, адаптацію до нових метаболічних умов. Одним з найбільш вірогідних шляхів впливу фітогормонів на гени є метилування ДНК, що супроводжується зміною (посилення або послабшання) відповідних генів.
7. Класифікація фітогормонів налічує:

а) ауксини, гібереліни, цитокініни, абсцизова кислота, етилен;

б) брасини (брасиностероїди), жасминова та саліцилова кислоти.
8. Дія фітогормонів полівалентна, всі вони впливають на поділ клітин, адаптацію, старіння, на транспорт речовин, дихання, синтез нуклеїнових кислот, і білків, але кожний з них має свої особливості, тобто:

місце утворення

метаболізм і транспорт

фізіологію та біохімію дії


9. В лекції наводяться дані про кожний з 5 класичних фітогормонів (див. 7а) за планом п.8.: ауксини, цитокініни, їх взаємодія; гібереліни, етилен, абсцизова кислота.
10. Фізіологічні аспекти фітогормонів:

Ауксин (утворюється в апікальних меристемах пагонів) – атрагуючий ефект, викликає розтягнення клітин, що пов’язано з тропізмами. Ауксин впливає на розміщення листків, пригнічує ріст бокових бруньок (апікальне домінування), сприяє утворенню камбія, впливає на утворення бокових коренів (ризогенез).

Цитокініни (утворюються в кінцевих тканинах кореня) впливають на процеси ділення клітин, їх ріст, диференціацію, приймають участь в обміні речовин. Для цитокінінів характерний атрагуючий ефект (в меристемі коренів), пригнічують ріст бокових коренів, впливають на рух продихів.

Гібереліни (утворюються в тканинах, які швидко ростуть, у заростках) прискорюють ділення клітин, ріст у фазі розтягнення. Стимулюють ріст стебла, прискорюють квітування, гальмують старіння листків і плодів.

Етилен пригнічує ріст стебла, активує визрівання плодів, старіння листків та квіток, опад листків та плодів, приймає участь у відповіді на стресові фактори, сприяє утворенню жіночих квіток (огірки, гарбузи, кабачки).

Абсцизова кислота (АБК) утворюється в хлоропластах старих листків, насінні та бруньках в період спокою. Контролює рухи продихів, прискорює розпад білків, нуклеїнових кислот, гальмує роботу протонної помпи, сприяє опаду листків, квіток, плодів, періоду спокою насіння, блокує процеси роста, відповідає на стресову ситуацію (відповідь на водний стрес), сприяє закриттю продихів.

Мінілексикон: фітогормони, гормон рецепторний комплекс, ауксини, гібереліни, цитокініни, абсцизова кислота, етилен, брасини, жасмонова, саліцилова кислоти.

Тема 6. Брасини та інші подібні до фітогормонів сполуки.
1. Стан фітогормональної системи в онтогенезі рослин, рівні фітогормонів та співвідношення між ними в процесах утворення, пересування, використання та інактивації у відповідь на зовнішню дію називається фітогормональним статусом.
2. В процесі життєдіяльності рослин суттєве значення мають регулятори росту і розвитку рослин – синтетичні або природні органічні сполуки, які в малій кількості впливають на життєві процеси рослин, не викликають токсичної дії і не є джерелом живлення.
3. Більшість синтетичних регуляторів відносяться до 1) аналогів ауксина; 2) до аналогів гібереліна; 3) до препаратів, пов’язаних з обміном етилена; 4) до цитокінінів, а також 5) до активаторів та інгібіторів метаболізма (стимулятори дихання, фотосинтезу, інгібітори синтезу хлорофілів, каротиноїдів та ін.)
4. Фізіологічна активність фіторегуляторів обумовлена їх здатністю впливати на будь який компонент фітогормональної системи (підвищення рівня фітогормона завдяки введенню зовні його аналога; вплив на біосинтез фітогормону, конкуренція за приєднання до рецептора фітогормона, інактивація ФРК)
5. Брасини (брасиностероїди) стимулюють розтягнення клітин, посилюють ростові процеси всієї рослини, стимулюють ріст ізольованих сім’ядолей огірків.
6. Жасмонова кислота різко підвищує рівень абсцизової кислоти, регулює рівень етилену, стимулюючи його рівень в молодих тканинах і знижуючи – в старих.

Саліцилова кислота блокує синтез етилену, індицирує квітування рослин короткого дня, якщо вони знаходяться в умовах длинного дня. Вірогідні стимулятори – флориген (фактор квітування), фузикокцин (фактор ризогенеза та росту клітин)


7. До інших біологічно активних речовин відносяться

Гербіциди, які по механізму дії поділяються на

а) інгібітори фотосинтезу, мітозу;

б) які впливають на процеси дихання (пригнічують утворення АТФ);

в) які регулюють ріст (аналогічні за властивостями гетероауксину)

Ретарданти – гальмують лінійну величину стебла (блокування синтезу гіберелової кислоти). Представник – есс або ххх, який гальмує ріст клітин в длину і посилює в дорзовентральному напрямку.

Емістим С посилює енергію проростання насіння, стійкість рослин до хвороб, до стресових факторів (посуха, дія пестицидів), підвищує врожай і якість рослинної продукції.

Агростимулін – регулятор, який сприяє створенню міцної кореневої системи, розвитку листків, підвищує стійкість до хвороб. Підвищує врожайність на 10-30% в залежності від культури і сорта.

Потейтін підвищує стійкість до грибкових захворювань, до несприятливих погодних умов. Підвищує вихід товарної продукції і сприяє кращому її збереженню.
8. Приклади використання біологічно активних сполук:

– етилен – прискорення дозрівання плодів, його аналог етрел використовується як дефоліант (хлопок), з метою утворення жіночих квіток, що підвищує врожай.

– брасини (епін) – проявляють рістстимулюючу активність, антистресовий препарат, використовується для скорішого пророщування насіння.

– гумати – посилюють утворення коріння, активують рост у надземної маси рослин, підвищують активність фосфорного, білкового обмінів, активуються процеси водного обміну, дихання, фотосинтезу.



Мінілексикон: біологічно активні речовини, фітогормональний статус, синтетичні регулятори, брасини, жасмонова, саліцилова кислоти, гербіциди, ретарданти, емістин с, агростимулін, потейтін, використання.

Тема 7. Молекулярні механізми дії фітогормонів.
1. Фітогормони виконують важливу роль в реакції рослин на дію зовнішніх факторів і в формуванні стійкості рослин до екстремальних умов, тому важливо виявити

- як рослина формує свою гормональну систему

- як фітогормони забезпечують свою регуляторну дію

- які результати одержуються при дії фітогормонів


2. Активність фітогормонів забезпечується їх взаємодією з певними рецепторами в клітині-мішені

а) Рецептори – молекули білкової природи, які розпізнають фітогормони, специфічно зв’язуються з ними, утворюючи гормон-рецепторний комплекс (ГРК).

б) Рецептор – алостеричнй білок, який не володіє фізіологічною активністю у відсутності фітогормону, але набуває фізіологічно активну конформацію у випадку, коли до нього приєднується фітогормон. Саме такий комплекс передає сигнал, потрібний для запуску відповідної фізіологічної реакції клітини.

в) Рецептори знаходяться як на мембранах, так і цитозолі, на плазмалемі (ауксин), ядрах (цитокінін). Причому один і той же гормон може з’єднуватися з різними рецепторами, зумовлюючи відповідно різні фізіологічні реакції.

г) Фітогормони впливають лише на так звані «компетентні» клітини, а компетентність їх визначається за наявністю специфічних рецепторів.
3. Найчутливішим у відповіді на дію фітогормонів є мембрани. Фітогормони регулюють:

- проникність мембран. Ауксини і цитокініни підсилюють надходження іонів через мембрану, а АБК та етилен індукують їх вихід із клітини. Гібереліни підвищують проникність мембран для цукрів

- енергетичну функцію мембран, зокрема підсилюють окислювальне фосфорилювання (ауксин), фотофосфорилювання (гіберелін)

- ауксини підвищують ефективність роботи дихального ланцюга, внаслідок чого розвивається гіперполярізація мембран, зростає мембранний потенціал. Цей механізм лежить в основі дії ауксина на ріст розтягуванням

- біосинтез ферментів. Ауксини стимулюють біосинтез целюлази, целюлозо-синтетази, АТФ-ази та ін. Гібереліни активують утворення гідролаз та ферментів біосинтезу ліпідів.
4. Вплив фітогормонів на синтез білків – ферментів здійснюється через експресію генів.

Під впливом гормонів змінюється контактність структури хроматину, внаслідок чого депресується певна ділянка геному, що відбувається за участю циклічного АМФ (ц-АМФ). Зокрема, після взаємодії фітогормонів з мембранами синтезована АТФ може бути джерелом АМФ. В свою чергу АМФ активують ферменти протеїнкінази, які також каталізують фосфорилювання білків хроматину, внаслідок чого змінюється їх конфігурація за рахунок чого втрачається здатність інгібувати процес транскрипції.


5. Фітогормони приймають участь у депресії певних ділянок геному (ауксини, гібереліни, цитокініни)
6. Можливий вплив фітогормонів на різних етапах трансляції. Ймовірно, що фітогормони контролюють процес надходження в цитоплазму іРНК, а також тривалість життя їх. Цитокініни підвищують функціональну активність рибосом, їх кількість, а це зумовлює зростання синтезу білків-ферментів на рівні трансляції (Кулаєва О.М.)
7. Комплекс фітогормон-рецептор завжди включає або виключає певний етап в метаболізмі, чим обумовлює відповідну фізіологічну реакцію рослинного організму.
8. Наведені літературні дані про механізми дії ауксинів, гіберелінів (про роль їх в «зеленій революції»), абсцизової кислоти, етилену.

Мінілексикон: рецептори, конформація, сигнал, експресія генів, контактність, депресія, трансляція.

Тема 8. Електрофізіологічна регуляція в рослині. Електрофізіологічні взаємодії клітин.
1. Зміни в іонних потоках в клітинах під впливом зовнішніх або внутрішніх подразників супроводжуються зміною величини мембранного потенціалу (МП) у відношенні МП з другими клітинами (частинами рослинного організму). Виявлено, що проява життєдіяльності клітин і тканин супроводжується зміною електропотенціалів.
2. За дією електротонічних полів в клітинних мембранах відбувається латеральне переміщення зарядженних ліпопротеїнових комплексів, в результаті чого виникає зміна фізіологічного стану клітини.
3. У збуджених клітинах місцеве зниження МП до критичного рівня приводить до швидкого падіння його величини (фаза деполярізації). Так виникає потенціал дії (ПД), або спайк, який розповсюджується (В. Остергаут).
4. За короткою дією на клітини стресового фактора (t, світло та ін.) в клітинах розвивається ПД, обумовлений іонними потоками через плазмолему. Із цитоплазми виходять іони Сl і, вірогідно, Н+. Це обумовлено не тільки електричним потенціалом, але і тим, що в клітиних стінках концентрація Са2+ і Н+ на 2-3 порядка вище, ніж у цитоплазмі. Вхід катіонів і вихід Сl супроводжується деполярізацією МП (-), що сприяє відкриттю калієвих каналів, і К, виходячи за електрохімічним градієнтом з клітини, гіперполяризує МП. Іонні насоси повертають іонну рівновагу. Таким чином виникає ПД – електровід’ємний імпульс, амплітуда якого досягає 100-160 мВ, а час – від 0,5 до десятків секунд.
5. У вищих рослин розповсюдження ПД відбувається по провідним пучкам стебла у радіальному напрямку (Бос, 1926). Існує здатність провідних пучків до взаємодії між ними у ході розповсюдження хвилі збудження, яка при певних умовах може передаватися у поперечному напрямку. Провідний пучок є складним утворенням, який складається з різного типа клітин. Важливу роль у розповсюдженні ПД виграють клітини зовнішньої флоеми і протоксилеми, які утворюють багаточисленні ряди впродовж подовжньої осі провідного пучка.
6. Механізм розповсюдження збудження в провідних тканинах пов’язаний з вихідом калію в зовнівшнє середовище (мімоза), що підтверджується дослідами з штучнім дефіцитом К. Певну роль у розповсюдженні збудження має транспіраційний ток, в пасоці якого визначена біологічно-активна речовина оксикислота, у складі якої є азот.

7. Значення в розповсюдженні збудження (ПД) полягає в тому, що а) забезпечує зв’язок між органами; б) сигнальна роль ПД простежується у відповідних реакціях фотосинтезу; в) у пристосувальних моторних реакціях.


8. ПД є сигналом, який викликає відносно короткочасну функціональну відповідь, яка після дії подразника зникає або підтримується більш довгий час шляхом своєчасного підключення інших каналів зв’язку.

Мінілексикон: електропотенціали, ліпопротеїнові компоненти, фаза деполяризації, мембранний потенціал, потенціал дії, К+, Сl-, Са2+.

Тема 9. Інтеграція регуляторних механізмів (процесів) на рівні організму.
1. Інтеграція – процес упорядкування, узгодження й об’єднання структур і функцій, тобто система зв’зків для функціонального об’єднання окремих фізіологічних реакцій в складну взаємно координовану діяльність рослинного організму.
2. Рослина має біполярну структуру з полюсами – верхівки пагона та кореня. Вони є зонами утворення тканин та органів, сенсорами та атрагуючими центрами. Верхівка пагона може бути замінена ауксином, а кореня – цитокініном, тобто гормонами, які продукуються цими домінуючими центрами.
3. Домінуючі центри впливають на інші частини цілого організму шляхом:

а) створення фізіологічних полів (градієнтів)

б) фізіологічні градієнти (полярність) і канальні зв’язки (провідні судини, пучки) беруть участь у просторовій, а фізіологічні ритми – у часовій організації життєдіяльності рослин.
4. Взаємодія всередині клітин та міжклітинних системах регуляції відбувається у вигляді регуляторних контурів.
5. Регуляторні контури функціонують за принципом: рецепторні клітини приймають сигнал трансформують його в гормональний або електричний передають сигнал через канальний зв’язок до компетентних клітин функціональна активність як реакція на сигнал.
6. Інтеграція регуляторних систем на рівні організму відбувається завдяки взаємодії за принципом регуляторних контурів і завдяки елементам централізації управління. Домінуючі центри за допомогою полів, канальних зв’язків та осциляцій (ритміки) забезпечують цілісність рослинного організму.
7. Домінуючі центри: ділянки з найбільшою активністю, які домінують над іншими ділянками і впливають на їх диференцировку.

У рослин – апікальне домінування полягає в тому, що апікальна брунька пагона і апекс кореня гальмують відповідно ріст пазушних бруньок та бічних коренів. Ефект домінування апікальних бруньок пагона пов’язаний з утворенням в них ауксину і його транспортом. Апікальні меристеми пагона і кореня є органоутворюючими зонами, але впливають на всі процеси корелятивного росту в рослині.



8. Полярність і фізіологічні градієнти характерні для домінуючих областей, де є висока метаболітична активність, що і обумовлює їх полярність – тобто специфічної орієнтації активності у просторі. Впродовж вісівих органів змінюється активність дихання, концентрація іонів, метаболітів, гормонів. У радіальному напрямку – вміст О2, СО2, рН в клітинах.
9. Каналізований зв’язок відбувається по провідним пучкам, по яким рухаються вода, асиміляти, мінеральні солі, вторинні метаболіти та передаються електричні сигнали (0,08-0,5 см/г).
10. Осціляція. Фізіологічні ритми з різною амплітудою і довжиною періодів виконують функції сихронізації різних життєвих явищ і слугують джерелом інформації (коливання ПД, рух цитоплазми – хвилинні; годинні – нутації, транспорт ІУК). Інтенсивність процесів змініються впродовж доби (циркадні ритми фотосинтезу, транспірація та ін.)
11. Регуляторні контури пов’язані з а) прийняттям зовнішніх і внутрішніх сигналів, б) передачею цього сигнала в інші частини рослини, в) приняття сигнала, який передається, клітинами робочого органа та зміна його функціональної активності відповідно одержаної інформації, г) сигнал зворотнього зв’язку.
12. У рослин є фото- (фітохром) –хемо (білки-рецептори фітогормонів) – механорецептори. Регуляторні контури, які поєднують в загальний механізм всі системи регуляції, в основі мають подразливість, тобто спроможність клітинами або цілому організму адекватно відповідати на зовнішні тв внутрішні діяння.

Мінілексикон: інтеграція, сенсори, регуляторні контури, канальний зв’язок, осціляція, домінуючі центри, полярність, подразливість.


База даних захищена авторським правом ©lecture.in.ua 2016
звернутися до адміністрації

    Головна сторінка