Конспект лекцій зі спецкурсу «Теріологія» «Загальні особливості організації ссавців»



Скачати 261.26 Kb.
Дата конвертації05.03.2017
Розмір261.26 Kb.
Дніпропетровський національний університет імені Олеся Гончара

Факультет біології, екології та медицини

Кафедра зоології та екології

Конспект лекцій зі спецкурсу «Теріологія»

«Загальні особливості організації ссавців»

(вибране – 2 модуль 2009/2010 н.р.)

Автор – доц. кафедри зоології та екології



Рева Олександра Антонівна

Ссавці – найбільш високоорганізовані хребетні тварини. Як вищим хребетним їм притаманні наступні риси організації: високо розвинена нервова система, яка обумовлює складну поведінку, живонародження та вигодовування дитинчат молоком, велика інтенсивність обміну речовин і досконала терморегуляція, яка забезпечує постійну температуру тіла (гомойотермність).

Тіло ссавців вкрите шкірою, яка частково виконує функцію дихання (пригадайте та порівняйте значення шкіри у земноводних і плазунів). Вона відзначається значною товщиною, сильно розвинутими залозами та наявністю рогових утворів. Шкіра складається з двох добре відокремлених шарів: порівняно тонкого верхнього ектодермального – епідермісута більш товстого нижнього мезодермального – коріума.

Епідерміс являє собою багатошарову епітеліальну тканину, яка в глибинних частинах складається з циліндричних або призматичних живих, здатних до розмноження, клітин – так званого мальпігієвого шару. Ближче до поверхні ці клітини втрачають ядра і здатність до поділу. Набуваючи все більш приплюснутої форми, вони ороговівають, утворюючи мертвий зовнішній шар. Ці клітини злущуються з поверхні, поступово замінюючись новими за рахунок клітин мальпігієвого шару.

З епідермісу розвиваються багато похідних шкіри: волосся, кігті, нігті, копита й інші рогові утвори, а також різноманітні шкірні залози. У глибинних шарах епідермісу накопичується пігмент, що обумовлює забарвлення шкіри.

Роговий шар епідермісу ссавців виконує ті ж функції, що й луска у плазунів, тобто захищає тіло тварини від впливу зовнішнього середовища.



Коріум, або власне шкіра, утворюється волокнистою сполучною тканиною. Основну товщу його утворює сітчастий шар, що складається зі сплетення колагенових та еластинових волокон, які надають шкірі великої міцності. Верхня частина коріума являє собою сосочковий шар, що утворює виступи (сосочки), які вдаються в мальпігієвий шар, постачаючи його кров’ю. Нижню частину коріума складає пухкий шар підшкірної клітковини, між волокнами якого відкладаються жирові клітини. У багатьох ссавців, зокрема у водних тварин (китів, тюленів, моржів), жир залягає товстим шаром, виконуючи термоізоляційну функцію.

У шкірі ссавців є велика кількість багатоклітинних шкіряних залоз, які виконують різноманітні функції. Найбільш розвинені трубчасті потові залози, нижні кінці яких у вигляді клубочків розташовані глибоко в кутисі. Зовнішні отвори довгих трубочок відкриваються всюди на поверхні шкіри або у волосяних сумках. Продуктом цих залоз є піт. Піт надходить у залозу безпосередньо із кровоносних судин, і складається із води та розчинених у ній сечовини та солей. Потові залози виконують терморегулюючу роль, оскільки випаровування води з поверхні тіла спричиняє деяке охолодження. Потові залози розвинуті у більшості ссавців. Так, у деяких звірів (собак, котів) їх мало, а у інших видів (китів, ящерів, кротів, мишей) вони можуть зовсім бути відсутніми.



Сальні залози складаються із зібраних у грона епітеліальних часток і належать до типу альвеолярних залоз, які пов’язані у своєму розвитку з волосяними сумками. В залозі накопичується жирний секрет, який виштовхується частіше всього у волосяну сумку і є мастилом для шкіри та волосся, що захищає останнє від висихання та намокання, а також підтримує еластичність покриву. Окрім розсіяних по всьому тілі потових і сальних залоз у ссавців зустрічаються інші залози, видозмінені потові, або сальні, які інколи є складними комбінованими. У деяких тварин секрет таких залоз характеризується різким специфічним запахом. Анальні залози багатьох куницевих (тхір, американських скунсів) служать для самозахисту, оскільки виділяють секрет із різким неприємним запахом. Молочні залози – це видозміненні потові залози і в найпростішому вигляді (у однопрохідних) зберігають трубчасту будову.

У вищих ссавців вони мають гроноподібну будову. У качкодзьоба отвори молочних залоз відкриваються безпосередньо на двох залозистих площадках, розташованих на череві. У єхидни такі залозисті площі оточені шкірними валиками, які в період розмноження подібні до шкірної сумки.


У вищих ссавців протоки молочних залоз відкриваються на сосках, розташованих, як правило, на черевному боці тіла. Розташування залоз і сосків буває різним. Число сосків може змінюватися від двох до двадцяти шести та приблизно збігається з числом дітей в одному приплоді. Молоко утворюється в результаті життєдіяльності клітин молочної залози і складається із суміші основних поживних речовин і води. Молочні залози починають функціонувати, як правило, на останніх стадіях вагітності.

Волосяний покрив – найбільш характерне рогове епідермічне утворення ссавців. Відсутність його у деяких видів – вторинне явище.

Закладання волоса відбувається шляхом енергійного поділу окремих груп клітин епідермісу, які глибоко занурюються в товщу коріума (пригадайте і порівняйте, як відбувається закладання луски плазуна та пера птаха). Розростаючись і диференціюючись, цей зачаток дає початок волосяній цибулині, в дно якої видається виступ коріума з кровоносними судинами і нервами – волосяний сосочок. Розмноження клітин волосяної цибулини обумовлює ріст волоса.

Волос складається зі стрижня, який здіймається над поверхнею шкіри, та кореня, що залягає у волосяній сумці. Внутрішню поверхню волосяної сумки утворює волосяна піхва, а зовнішню – волосяний мішечок. У волосяну сумку відкриваються протоки сальних залоз, секрет яких зберігає еластичність волоса. Центральну частину волоса займає серцевинний шар, назовні від нього лежить корковий шар, а поверхня волоса вкрита тонким лускатим шаром – кутикулою.

За гістологічною будовою, розміром і формою волосся ссавців поділяють на дві основні категорії: ость і підпушок. Остьовий волос має довгий прямий стрижень із добре розвиненою серцевиною. Підпушок – навпаки, має короткий, покручений стрижень із майже повністю редукованою серцевиною.

Для переважної більшості ссавців характерна двох’ярусність хутра, що складається з ості та підпушка.

У невеликої частини ссавців волосяний покрив переважно або повністю утворений з волоса лише однієї категорії, наприклад в оленів (у літній час) – з ості, а у крота та сліпака – майже виключно з підпушка.



Видозміною волоса є вібриси, щетина та голки. Вібриси, або дотикове волосся, дуже довгі та жорсткі. Вони розміщуються на голові (навколо рота, на щоках, підборідді, над очима). Волосяні мішечки вібрисів голови іннервуються гілками трійчастого нерва і мають власні поперечносмугасті м’язи.

Голки утворюють своєрідний захисний колючий панцир; вони характеризуються сильним розвитком коркового шару, який вростає поздовжніми перетинками в серцевину. Голки дуже міцні, пружні та закінчуються дуже гострою верхівкою.

Щетина являє собою перехідний тип між волоссям і голками. Вона є у ссавців, які мають голчастий панцир, найбільшого розвитку досягає у диких кабанів.

Деякі ссавці мають лускатий шкірний покрив. Луска ссавця – це епідермальне утворення, яке в процесі еволюції було поступово витіснене волосом. Луска і волос у багатьох сучасних ссавців закономірно чергуються у своєму розташуванні. Як основний покрив луска зустрічається у ящерів і панцерників. У багатьох ссавців луска цілком вкриває лише хвіст (хохуля, пацюк, бобер).

Як захисні рогові утвори кінцевих фаланг пальців у ссавців виникають кігті та їх похідні. У процесі еволюції вони почали виконувати деякі додаткові функції – зброї для нападу та захисту, засобів для риття та лазіння.

Кіготь складається з рогової кігтевої пластинки, яка прикриває кінцеву фалангу зверху і з боків, підошовної пластинки, яка межує з подушечкою пальця

Ніготь приматів відрізняється більш плескатою кігтевою пластинкою, значною редукцією підошовної платівки і значним розвитком подушечки пальця.

Копито, навпаки, має сильно розвинуту кігтеву і підошовну пластинку та ороговілу подушечку пальця (стрілку), які разом складають своєрідний утвір, що захищає з усіх боків кінцеву фалангу пальця.

До шкірних утворень слід віднести і роги ссавців, що використовуються тваринами для захисту та нападу, в інших – це «турнірна» зброя самців. За своїм походженням роги копитних можна поділити на три типи.



Роги, які мають суто епідермальне утворення – ріг носорога, утворюються з суцільної рогової маси волосоподібних ниточок, що складають конусоподібний утвір. У порожнисторогих копитних роги мають вигляд рогових чохлів, які сидять на кісткових стрижнях, останні дуже рано зростаються з лобними кістками. Такі роги утворюються внаслідок появи своєрідного шкірного скостеніння, що приростає до лобних кісток черепа. Далі воно розростається й утворює кістковий стрижень, або пеньок рога. Відтягнута частина епідермісу над пеньком ороговіває й утворює своєрідний чохол. Такий ріг називається справжнім. Справжні роги характеризуються постійним ростом своєї основи і, як правило, не змінюються протягом життя.

У оленів роги розвиваються дуже схоже, але на відміну від порожнисторогих, шкірку мають лише молоді роги. Після закінчення формування рогів шкіра відмирає та відпадає. Такий ріг за будовою виключно кістковий, тому називається несправжнім. Як правило, гіллясті роги в оленів мають лише самці. Роги щорічно скидаються внаслідок зруйнування кісткової тканини в основі рогів. У подальшому кістковий зачаток, що залишається на черепі, швидко затягується шкірою та продукує новий ріг. Роги в оленів ростуть своєю верхівковою частиною.

Тіло пацюка, як і всіх ссавців, зовні вкрите волоссям, лише хвіст крім волосся має рогові луски, розташовані кільцевими рядами. На лицевому відділі голови у пацюка добре помітне чутливе волосся – вібриси. Передні кінцівки чотирипалі, задні п’ятипалі. На черевному боці біля кореня хвоста знаходиться анальний отвір. Попереду від нього у самки розташована піхва, за якою міститься сечовий отвір.

У більшості видів при зовнішньому огляді можна визначити стать тварини. У дорослих самців більшості ссавців сім’яники знаходяться поза порожниною тіла, вони містяться в особливому мішечку – мошонці – і добре помітні в задній частині тіла, в основі хвоста. Сечостатевий отвір у самців знаходиться далеко від анального. У самок всі три отвори (видільний, статевий та анальний) відкриваються самостійно та знаходяться близько одне біля одного. Крім цього, у самок часто добре помітні соски.


Внутрішня будова ссавців
Особливість внутрішньої будови ссавців полягає у високій спеціалізації та досконалості будови всіх систем органів.

Порівнюючи травну систему ссавців із цією ж системою інших груп хребетних тварин, слід відзначити особливо високе диференціювання її органів та значний розвиток травних залоз.

Склепіння ротової порожнини утворює тверде піднебіння, яке має на своїй поверхні поперечні піднебінні валики. На задньому боці піднебіння розташоване м’яке піднебіння, за останнім міститься глотка, в яку (як і у всіх амніот) відкриваються отвори хоан та євстахієвих труб.

Шлунок ссавців відзначається особливим розвитком і диференціацією залоз. У різних груп ссавців шлунок буває різної форми і досягає різного рівня диференціювання. Місце впадання стравоходу міститься приблизно посередині малої кривизни. Велика кривизна у природному положенні займає приблизно поперечне розташування.



Дванадцятипала кишка переходить у тонку. Остання поділяється на порожню та клубову, які практично мало відрізняються одна від одної. У місці переходу тонкої кишки в товсту у травоїдних ссавців утворюється досить містка сліпа кишка, що виконує функцію «бродильного чану», де завдяки наявності бактерій відбуваються процеси бродіння та розщеплення рослинної клітковини. У травоїдних жуйних є складний шлунок, де функцію сліпої кишки виконує перший відділ шлунка – рубець, в якому відбуваються процеси бродіння. Товста кишка має висхідну гілку, яка займає перпендикулярне до тіла положення та гілку, що опускається вниз тіла – низхідну. На останній ділянці товста кишка переходить у коротку пряму, а остання відкривається анальним отвором назовні.

З внутрішніх органів заслуговує на увагу велика п’ятилопатева печінка з трьома вивідними протоками, що об’єднуються в загальний печінковий, на одному з вивідних протоків розміщений жовчний міхур. У пацюків жовчний міхур відсутній.

Шлунок травоїдних жуйних складається з 4 відділів: рубець (rumen), внутрішня поверхня якого вкрита бородавками та виконує функцію мацераційного та бродильного апарату, тут кормові маси під впливом слини, тепла та діяльності бактерій зазнають бродіння (молочнокислого, маслянокислого та оцтовокислого); крохмаль частково перетворюється під впливом слини. З рубця завдяки перистальтичним рухам їжа надходить у сітку (reticulum), стінки якої поділені на альвеоли. З сітки їжа шляхом відригування потрапляє знову в рот, де подрібнюється і ґрунтовно змочується слиною. Утворена таким способом киселеподібна маса стікає жолобком, краї якого щільно змикаються в книжку (psalterium, omasus), на внутрішній стінці якої є поздовжні складки, подібні до аркушів книги та сичуг (abomasus). Відригування є акт довільний і відбувається за допомогою скорочення діафрагми та скорочення рубця під впливом нервової системи. Решта акту жуйки рефлекторна. Рубець, сітка, та книжка залоз не мають і належать до стравохідної частини травного тракту, епітелій їх багатошаровий і частково зроговілий. Власне шлунок становить 4-й відділ – залозистий шлунок – сичуг.

Органи дихання у ссавців характеризуються подальшим ускладненням порівняно із плазунами. Характерною особливістю ссавців є легеневе дихання й лише частково – шкірне. Надходить повітря в легені через повітроносні шляхи носової порожнини, носоглоткові канали, в яких повітря частково очищається та зігрівається, гортань, трахею та бронхи.

Для гортані ссавців характерна поява спереду її надгортанника та щитовидного хряща. З інших хрящів гортані слід назвати перснеподібний та пару черпакуватих. Ці хрящі мають рухоме з’єднання. Між щитовидним і черпакуватими хрящами у вигляді складок слизової оболонки розміщуються голосові зв’язки.

Стінки трахеї та бронхів не злипаються завдяки хрящовому скелету, що складається з кількох хрящових півколець.

Бронхи, даючи бокові паростки, розгалужуються на все тонші бронхіоли, які переходять в альвеолярні ходи з тонкостінними пухирцями (альвеоли), мішкоподібно розширеними на своїх кінцях.

Альвеолярні ходи й альвеоли становлять масу, що утворює легені. У пацюка, як і в інших ссавців, легені поділені на частки: ліва – на дві, права – на три. Легені розміщені в грудній порожнині, яка відділена мускульною діафрагмою від черевної. Досконалішим порівняно з легенями рептилій є дихальний процес; особливо важливим органом дихального процесу є діафрагма.

Повітря всисається в легеню і виштовхується з неї періодично, по-перше, шляхом зміни об’єму грудної порожнини внаслідок руху ребер за допомогою реберної мускулатури, по-друге, внаслідок ритмічного скорочення або розслаблення діафрагми, яка куполоподібно вдається в грудну порожнину.



Кровоносна система ссавців досягає такого ж високого розвитку, як і кровоносна система птахів, але шлях розвитку особливостей першої цілком самостійний. Річ у тому, що в ссавців є лише одна і до того ж ліва дуга аорти, у птахів є одна права дуга аорти, а в сучасних рептилій ліва дуга розвинена менше (обидві підключичні артерії відходять від правої аорти). Таким чином, є тенденція до скорочення. Очевидно, предки ссавців – теріодонтні рептилії – мали на відміну від сучасних рептилій менш розвинену праву дугу аорти.

У ссавців, як і у птахів, серце чотирикамерне, вкрите серозною оболонкою, що являє собою внутрішній листок перикардія.

Серце переділене повною перегородкою, в якій можуть інколи (у копитних) навіть з’являтися скостеніння. Венозний синус злився з правим передсердям.

У пацюка ліва підключична та сонна артерії відходять від дуги аорти самостійно, праві – від безіменного стовбура.

Від спинної аорти відходять судини, які забезпечують кров’ю внутрішні органи та кінцівки: нутрощева, ниркова, клубова та стегнова артерії.

Венозна кров повертається від органів по стегновим, клубовим, нирковим та іншим венам, які утворюють задню порожнисту вену. На своєму шляху останньої приєднуються печінкові вени, які виходять із печінки, де утворювали ворітну систему печінки. Задня порожниста вена проходить через стінку діафрагми і впадає в праве передсердя (для ссавців характерна відсутність ворітної системи нирок).

Від передніх частин тіла венозна кров збирається в передні порожнисті вени, які приймають яремні вени, що йдуть від голови, та підключичні вени, по яких тече кров від передніх кінцівок. Передні та задні порожнисті вени добре помітні на розтині, оскільки мають темно-бурий колір, знайдіть їх. У ссавців є залишки кардинальних вен риб – так звані непарні вени. Усі вище розглянуті судини складають велике коло кровообігу.



Мале коло кровообігу утворене судинами, по яких тече кров від серця до легень і зворотно. Це легеневі артерії, які несуть венозну кров із серця до легень. Вони відходять від правого шлуночка. По легеневим венам артеріальна кров повертається із легень до лівого передсердя, а далі кров переходить у лівий шлуночок, звідки бере початок велике коло кровообігу.

Залози внутрішньої секреції, які добре помітні під час розтину ссавців, такі: щитовидна, що розміщена спереду верхньої частини гортані. Гормон цієї залози – тироксинвпливає на процеси обміну речовин, ріст і розвиток тварин, дводольчасту зобну залозу, велика частка якої лежить над серцем. У молодих тварин під час їх росту ця залоза досягає значних розмірів, але з віком вона інволює; навколониркові залози топографічно пов’язані з нирками. Вони виробляють гормон адреналін, який впливає на процеси кровообігу, вуглеводний обмін і деякі інші фізіологічні процеси.

Підшлункова та статеві залози функціонують частково як залози внутрішньої секреції.

У ссавців, як і у всіх амніот, процес виведення з організму кінцевих продуктів обміну речовин здійснюється парною метанефричною ниркою, яка має гладеньку поверхню і являє собою бобоподібний компактний орган. У нирці відрізняють зернисту зовнішню коркову (сечовидільну) речовину, що утворена боуменовими капсулами з клубочками кровоносних судин; внутрішній шар – серцевинна мозкова (вивідна) речовина, що пронизана радіальними канальцями, які збираються в групи, і сосочком відкривається в резервуар – ниркову миску. Звідси починається сечовід, що впадає до сечового міхура. Назовні сеча у самиць виводиться через короткий присінок піхви, а у самців – через сечостатевий канал, що відкривається на кінці копулятивного органа.



Статеві органи самця мають парні сім’яники, які у пацюка перед розмноженням опускаються в мошонку.

Безпосередньо до сім’яників прилягають їх придатки, від яких відходять сім’япроводи. Парні сім’япроводи відкриваються в сечовидільний канал. У своїй кінцевій частині сім’япроводи розширюються в сім’яні міхурці. Навколо шийки сечового міхура розташована часточка − передміхурова залоза. У пацюка статевий член складається з трьох печеристих тіл і має всередині невелику кісточку.

Статевий апарат самки ссавців складається з пари яєчників та пари фаллопієвих труб (яйцеводи), які сполучаються з маткою. Кожний ріг її відкривається в порожнину піхви самостійним отвором, тому таку матку називають подвійною. У інших видів ссавців у залежно від ступеня зростання яйцепроводів розрізняють такі матки: дворогі, двороздільні та прості.

Якщо самка пацюка вагітна, то місця прикріплення зародка в матці помітно гіпереновані (червоні). На розтині такої матки добре видно дисковидну плаценту та зародкові оболонки.



Плацента (послід)спеціальний тимчасовий орган зв’язку плода з тілом матері. Він закладається зростанням зовнішньої зародкової оболонки, або хоріона, зі стінкою матки. Ембріон через плаценту одержує з крові матері кисень і поживні речовини та виділяє в неї продукти розпаду і вуглекислоту.

Після родів у стінці матки на місці імплантації ембріонів залишаються так звані плацентарні плями, кількість яких свідчить про кількість малят у приплоді.



Головний мозок ссавців характеризується великими розмірами та складається з 5 відділів.

Передній мозок являє собою відносно великі півкулі, збільшення яких відбувається за рахунок зростання їх покрівлі. Півкулі нависають далеко назад, закриваючи інші відділи мозку. Такі півкулі зверху покриті сірою мозковою речовиною – мозковою корою, що складається з нервових клітин і безмякотних нервових волокон. Вона називається мозковим сплетінням – неопаліумом. Друга складова частина переднього мозку – біла речовина – скупчення нервових волокон, які зв’язують між собою нервові клітини. Поверхня півкуль переднього мозку в одних тварин гладенька, а у більш високоорганізованих покрита борознами. У півкулях є дві порожнини – правий і лівий бокові шлуночки, з’єднані один з одним і з третім шлуночком, розташованим далі. Попереду півкуль знаходяться великі за розміром нюхові частки.

За переднім мозком міститься проміжний мозок, основну частину якого становлять зорові бугри. Тут розташовані епіфіз (рудимент тім’яного органа рептилій), лійка, яка є дном третього шлуночка, і гіпофіз – важлива залоза внутрішньої секреції. За проміжним мозком розміщений середній мозок, поділений двома перпендикулярними борознами на чотири бугри. Передні бугри сприймають світлові, задні – слухові подразнення. Шлуночок цього відділу мозку утворений слуховими каналами – сільвієвим водопроводом.

Четвертий відділ мозку – мозочок. Він складається з середньої непарної частки – черв’ячка – і двох бокових часток – півкуль мозочка. Основна функція мозочка – координація руху та м’язового тонусу.

П’ятий відділ – довгастий мозок – регулює діяльність ряду життєво важливих нервових центрів, зокрема дихального. Шлуночок довгастого мозку (четвертий) утворює ромбоподібну ямку та переходить далі в канал спинного мозку.



Спинний мозок є продовженням довгастого. Як і в останньому, так і в спинному, сіра речовина міститься всередині, а біла – оточує його. Головних нервів у ссавців 12 пар.

Скелет ссавців

Скелет ссавців зберігає особливості, типові для скелета наземних тварин. Але поряд з цим він має свої особливості.

Скелет утворений такими відділами: черепом, хребетним стовпом, грудною кліткою, поясами кінцівок і вільними кінцівками.

Череп ссавців характеризується несправжньою платибазальністю (широкою основою), яка розвинулася на базі первинно-тропібазального черепа внаслідок розростання мозкової коробки. Остання значно збільшується на відміну від мозкової коробки плазунів і птахів. Кістки черепа товсті, масивні, з’єднані одна з одною за допомогою швів. На зовнішній поверхні кісток розвиваються гребні, які служать для прикріплення м’язів. Групи кісток зростаються й утворюють комплекси, тому кількість їх незначна.

Череп майже повністю кістковий, хрящ зберігається лише в нюховій та слуховій капсулах.

Основна потилична кістка оточує великий потиличний отвір, через який спинний мозок сполучається з головним та має два виростки для рухомого з’єднання головного відділу з шийним (на відміну від птахів і плазунів, у яких один потиличний виросток).



Мозговий череп. Боки черепа утворені лускатими кістками та сильно розвиненими вилочними відростками. Позаду до лускатої приєднується кам’яниста (реtrоsит) кістка, що утворилась у результаті зростання вушних кісток. Вилочний відросток з’єднується із вилочною кісткою, яка, в свою чергу, приєднується до вилочного відростка верхньощелепної кістки. У результаті утворюється вилочна дуга (порівняйте з черепом крокодила), яка складається з вилочної та лускатої кісток, тобто з елементів нижньої та верхньої нормальних дуг. Така дуга має назву змішаної. Це ознака, яка свідчить про походження ссавців від плазунів із черепом синапсидного типу.

Очні ямки вистилають крилоклиноподібна, ококлиноподібна та слізна кістки. Ококлиноподібна кістка утворює міжочноямкову перетинку. У задньому кутку очниці знаходиться крилоклиноподібна кістка, а в передньому – слізна, що пронизана слізним каналом. Передній відділ черепа утворений верхньощелепною та міжщелепною кістками.



Покрівля черепа утворена тім’яними кістками, які в деяких ссавців зростаються в одну кістку. Між тім’яними та потиличними кістками є міжтім’яна кістка. Інколи вона залишається самостійною, але в більшості випадків зростається з сусідніми кістками. Попереду тім’яних кісток знаходяться лобні та носові кістки.

Дно черепа утворене рядом кісток. У задній частині знаходиться клиноподібна кістка. Попереду неї розташована основна клиноподібна кістка. У всіх амніот ця кістка добре розвинена. Перед нею знаходиться передня клиноподібна кістка, яка видається вперед невеликим клином. Позаду добре помітні парні покривні барабанні кістки (tутрапісит), які характерні тільки для ссавців. Ці кістки утворюються із кутових і називаються інколи слуховими барабанами, оскільки відкриваються назовні слуховими проходами. Передня частина дна черепа являє собою вторинне тверде піднебіння, що утворюється у ссавців за рахунок піднебінних відростків передщелепних, щелепних і піднебінних кісток, що сходяться на середній лінії та утворюють шов (порівняйте з черепом крокодила). Позаду твердого піднебіння, в середній частині черепа розташовані невеликі крилоподібні кістки.

Вісцеральний череп. Щелепна дуга у ссавців має таку ж будову, як і у плазунів і птахів. Вторинна верхня щелепа суцільно приростає до мозкового черепа. Нижню щелепу (тапdіbulа) утворює (з кожного боку) лише одна зубна кістка. На висхідному задньому коліні нижньої щелепи розміщується зчленівний відросток, який з’єднується з лускатою кісткою. Своєрідне сполучення нижньої щелепи з черепом пояснюється тим, що такі елементи, як квадратна, язиково-щелепна та зчленівна кістки занурюються в порожнину середнього вуха й утворюють ковадло (іпсиs), стремінце (stареs) і молоточок (таlles).

У верхній та нижній щелепах ссавців наявні зуби (за деякими винятками), які розміщані в лунках (текодонтний тип). Зуби являють собою шкірне скостеніння, гомологічне плакоїдним лускам. Головну масу зуба становить дентин. Верхню його частину вкриває емаль, у корені знаходиться кісткова речовина – цемент. Усередині зуба є порожнина, виповнена зубною м’якоттюпульпа, в яку проникають нерви та кровоносні судини (порівняйте будову зуба з будовою плакоїдної луски).

Зубна система ссавців гетеродонтна, тобто сформована кількома категоріями зубів. Передні зуби, або різці (іпсіsіvі), мають звичайну долотоподібну форму і служать переважно для захоплювання їжі. За ними розташована пара конічних іклів (сапіпі), за допомогою яких їжа утримується і розривається на частини. Останні дві категорії зубів – передкутні (рrаетоlаrеs) і кутні (тolаrеs) – відрізняються широкою горбкуватою або складчастою поверхнею і служать для перетирання їжі.

Встановлено, що формування складних кутніх зубів в онтогенезі ссавців відбувається шляхом зрощування рядів окремих дентинових конусів, а не є результат диференціації окремого конічного зуба. Будова, форма та кількість зубів у різних видів набуває значних варіацій, які служать систематичною ознакою. Для визначення структури зубної системи користуються зубними формулами, в яких позначається кількість зубів різних категорій у верхній і нижній анатомічних щелепах. Так, у людини зубна формула має такий вигляд: і – 2/2; c – 1/1; pm –2/2; m – 3/3 = 16x2 = 32.

У схемі повна формула зубної системи плацентних ссавців (для постійних зубів) має такий вигляд: і – 3/3; c – 1/1; pm – 4/4; m – 3/3 = 44.

Для гризунів, до яких належить бобер, характерний сильний розвиток різців, які в зв’язку з відсутністю коренів мають постійний ріст (стерті різці на кінцях постійно поновлюються наростанням у основи). З огляду на те, що емаль розвивається лише на передній поверхні різців (задня їх частина складається з дентину), стирання їх відбувається нерівномірно.

Зуби у дельфіна однорідні, тобто гомодонтні, але це слід розглядати як вторинне спрощення будови.

У шийному відділі стала кількість хребців – сім. Таким чином, довжина шиї ссавців залежить від величини самих хребців, а не від їх кількості. Так у жирафа, кита та крота число хребців однакове. Тільки у ламантина (ряд Сирен) й у лінивців (ряд Неповнозубих) число шийних хребців інше: 6 і 9 відповідно.

Два перші шийні хребці у ссавців, як і у всіх амніот, перетворені: кільцевий атлант повертається навколо свого власного тіла – зубоподібного відростка другого хребця – епістрофея. Атлант несе дві зчленівні поверхні для з’єднання з виростками черепа.

Інші хребці мають типову будову. Кожний хребець складається з тіла, верхньої дуги з верхнім остистим відростком і поперечних відростків. Окрім того, хребці мають зчленівні поверхні для рухомого з’єднання між собою.

У грудному відділі число хребців змінюється від 9 до 24, хоча звичайно становить 12–13. Остисті відростки хребців великі, направлені назад. До товстих і коротких поперечних відростків приєднуються ребра.

Хребці поперекового відділу масивні, ребер не мають. Остисті відростки в них малі, направлені вперед, назустріч відросткам грудних хребців. Кількість поперекових хребців у різних представників неоднакова: від двох до дев’яти.



Крижові хребці з’єднуються разом, утворюючи криж. Число їх звичайно становить 2–4, хоча може досягати 10 (у неповнозубих).

Хвостові хребці мають укорочені відростки. Число хвостових хребців може варіювати від 3 до 46. Найдовший хвіст у довгохвостого ящера.

Грудна клітка ссавців утворена грудниною та ребрами. Груднина – сегментована пластинка, що складається із верхньої частини – рукоятки та нижньої частини – мечоподібного відростка. Ребра двома голівками верхнього кінця приєднуються до поперечних відростків грудних хребців. Нижнім кінцем ребра приєднуються до груднини. Ребра бувають справжні, які приєднані до груднини, і несправжні. Останні не доходять до груднини.

Пояси кінцівок. Плечовий пояс наземних хребетних складається із лопатки, коракоїда та ключиці.

Лопатка являє собою трикутну розширену кістку, розташовану поверх грудної клітки. Добре розвинений гребінь закінчується акромінальним відростком для прикріплення м’язів.

Коракоїд у ссавців відсутній, він приростає до лопатки та утворює коракоїдний відросток, що направлений вперед і нависає над плечовою кісткою.

Ключиця утворена паличкоподібною кісткою, що з’єднує плечі з грудниною. У багатьох ссавців ключиця відсутня, що пов’язано з характером руху. У ссавців, передні кінцівки яких здійснюють рухи в одній площині (вперед-назад), ключиця відсутня. Так, ключиці немає у копитних, деяких хижих, хоботних. У ссавців, передні кінцівки яких можуть здійснювати рухи в різних площинах, ключиця є. Наприклад, у рийних (кротів), літаючих (кажанів), тварин, що лазять (мавп) ключиці розвинені добре. Вони є також у більшості гризунів.



Тазовий пояс ссавців являє собою парні безіменні кістки, що утворилися в результаті зростання трьох пар кісток: клубових, сідничних і лобкових. Зростаючись між собою, всі ці кістки утворюють лобкове зрощення. У нижній частині безіменної кістки є замикальний отвір. Отвір у ссавців такий, як і в плазунів – замкнений, на відміну від птахів, в яких таз відкритий. У місці зростання трьох відділів безіменних кісток утворюється вертлюжна впадина – місце приєднання задньої кінцівки.

Парні кінцівки

Плече утворене плечовою кісткою. До складу передпліччя входять променева і ліктьова кістки. Променева кістка спрямована за напрямком першого, внутрішнього пальця. Ліктьова кістка спрямована до останнього, зовнішнього пальця. Ліктьова кістка у верхній частині має ліктьовий відросток. Кисть утворена трьома відділами: зап’ястком, п’ястком і фалангами пальців. Зап’ясток складається із 8–10 кісточок, які розташовані в три рядки. П’ясток має 5 кісточок і стільки ж пальців. Останні, як правило, мають по 3 фаланги, за винятком першого, який має 2 фаланги. На відміну від плазунів і птахів, і подібно до земноводних у ссавців у передній кінцівці рухомий суглоб розташований між кістками передпліччя та проксимальним рядом кісток зап’ястка.



Задня кінцівка ссавців складається з трьох відділів: стегна, гомілки та стопи. Стегно являє собою масивну витягнуту стегнову кістку. Гомілка утворена двома кістками – великою та малою гомілковими. Вони однакові за довжиною, але відрізняються за товщиною та розташуванням.

Суглоб між стегном і гомілкою спереду прикритий колінною чашечкою, що утворюється скостенінням м’язового сухожилля. Стопа являє собою три ряди кісток заплесна. Серед них особливо виразно виділяється п’яткова кістка. У плесна є п’ять кісток. До них приєднуються пальці, що мають як правило 3 фаланги, за винятком великого (внутрішнього) пальця, де частіше всього 2 фаланги.

У зв’язку з різноманітністю умов існування кінцівки ссавців видозмінюються. У кажанів фаланги другого–п’ятого пальців передніх кінцівок видовжені, між ними натягнута шкірна перетинка крила.

Ссавців можна поділити на стопохідні (ведмеді, їжаки, кроти) і пальцехідні (копитні). У останніх плеснові кістки видовжені та з’єднуються в одну, а тварини під час ходьби наступають тільки на кінчики пальців. У хороших бігунів при цьому кількість пальців скорочується: у непарнокопитих найбільш розвиненим є третій палець, у парнокопитих – третій і четвертий.


Питання та завдання для контролю знань до теми «Зовішня та внутрішня будова ссавців»


  • Які шари епідермісу можна виділити у ссавців? Яким чином відбувається ороговіння епідермісу? Пригадайте будову власне шкіри. Яким чином розвивається підшкірний шар? Яке його значення? Чи зустрічаються у ссавців луски на відміну від плазунів? У яких ссавців є панцир? Будова та функції кігтів, нігтів копит у ссавців. Роги, їх будова та відмінності у будові порожнистих і суцільнорогих? У яких тварин відбувається зміна рогів? Яким чином?

  • Будова та розвиток волосся. Будова та функції волосяної сумки та цибулини. Видозмінене волосся, його значення. Яким чином відбувається забарвлення волосся? Волосяний покрив, різні категорії волосся, їх розташування на тілі та функції. Сезонні зміни покриву. Яким чином вони відбуваються? Які основні категорії залоз? Їх розвиток. Будова та розвиток сальних залоз. Які залози називаються голо- і мерокринними? Яку функцію мають жирові виділення? Яким чином впливає змазка на водопроникність волосся? Завдяки якому механізмові хутро водних тварин не пропускає воду? Особливості будови та функцій потових залоз. Яким чином здійснюється охолодження тварин зі слаборозвиненими потовими залозами? Чи можливе сильне потовиділення у тварин із густим хутром? Особливості розвитку та значення пахучих залоз. Будова та походження молочних залоз, їх розташування. Будова сосків. Особливості складу молока у ссавців.

  • Яку будову має м’язова система у ссавців? Назвіть основні групи дихальних м’язів.

  • Особливості будови травної системи ссавців порівняно із плазунами. Будова ротового апарату ссавців. Яким чином розташовані слинні залози? Їх травна функція та склад виділень? Яке значення має м’яке піднебіння? Яким чином відбувається диференціація зубів у ссавців та яке це має значення? Яким чином спостерігається розвиток зуба та яка його будова? Чим відрізняються молочні зуби від постійних? Навіщо потрібна заміна зубів? Який порядок заміни зубів? Чому не змінюються великі корінні зуби? Як відрізняються за формою корінні зуби? Їх походження. Яким чином відрізняються зуби травоїдних тварин? Напишіть зубні формули різних представників тварин? Чому не затуплюються різці гризунів? Яким чином відбувається їх заміна? Яку функцію має язик? Яким чином розташовуються смакові рецептори на язиці? Яким чином відбувається іннервація язика та м’язова підтримка? Яку будову та функції має стравохід, шлунок? Яке розташування травних залоз? Яку будову шлунка мають травоїдні – гризуни, жуйні? Якими камерами утворений шлунок у жуйних? Порядок обробки їжі. Які функції тонкого та товстого кишечнику? Функції та будова печінки, підшлункової залози та жовчного міхура. Які стадії обробки їжі у ссавців?

  • Порівняльна характеристика дихальної системи ссавців і плазунів. Яка будова легенів і механізм наповнення їх повітрям? Яким чином легені прикріплюються в грудній порожнині? Яка будова гортані, голосового апарату? Яке значення голосу? Чому собаки та інші тварини під час жари часто дихають?

  • Особливості кровоносної системи ссавців порівняно із кровоносною системою плазунів і птахів.

  • Особливості органів виділення ссавців і плазунів. Який тип і будова нирок? Які продукти виділяють нирки ссавців, птахів і плазунів? Особливості сечостатевого міхура.

  • Особливості розмноження ссавців. Будова сім’яників, їх розташування. Будова сім’япроводу ссавців. Будова та розташування яєчників, відділів яйцепроводу. Походження сім’япроводу та яйцепроводу. Різні типи матки у ссавців. Особливості будови яйця у ссавців. Яка будова та функції плаценти? Відмінності жовткової (омфалоідної) та алантоїдної плаценти. Особливості кровообігу у плода ссавців? Звідки надходить кров до плода? Яким чином кров потрапляє із пупкової вени в аорту? Які зміни кровообігу спостерігаються після народження?

  • Особливості органів чуття ссавців. Механізм чутливих закінчень, їх розміщення по тілу та його поверхні. Яка функція вібрисів? Будова органів слуху. Залежність форми вушної раковини. Будова слухових кісточок, їх розташування та походження. Яким чином середнє вухо з’єднується з внутрішнім? Що таке євстахієва труба, яке її походження? Будова внутрішнього вуха, його камери, функції. Яка будова півколових каналів та механізм їх розташування? Яка будова завитка, кортієвого органа та принцип їх дії? Яким чином відбувається пристосування вуха до звукових контрастів? Діапазон чутливості вуха різних тварин. Будова та функції різних оболонок органа зору. Яким чином відбувається пристосування до недостатнього світла? Будова кришталика, дзеркальної оболонки. Пристосування до світлових контрастів. Пригадайте, в яких ссавців рудиментарні очі. Особливості будови органа нюху. Яка роль решітчастої кістки? У яких ссавців найбільш розвинутий нюх і як це залежить від способу їх життя? Органи смаку: де розташовані, яким чином відбувається іннервація? Рівень розвитку смаку у різних ссавців.

Питання та завдання для контролю

до теми «Скелет ссавців»

  • Особливості будови різних відділів хребта ссавців порівняно з плазунами. Яка будова хребців та їх суглобних поверхонь? Яке значення мають меніски? Як розвинена рухливість хребців у кожному відділі? Яка будова ребер? Особливості їх прикріплення до хребта та груднини, рухливість грудної клітки у ссавців і плазунів. Від чого залежить довжина шиї у ссавців? Наявність хвоста, його призначення у різних тварин.

  • Особливості форми та будова черепа у ссавців. Відмінності черепів у плазунів і птахів? Яким чином утворюється барабанна кістка у ссавців? Які особливості перетворення первинного хрящового осьового черепа? Яким чином відбувається перетворення первинних щелеп у ссавців?

  • Особливості будови лопатки, коракоїдів, ключиці у ссавців, птахів і плазунів. Яке значення має редукція ключиці у деяких ссавців? Особливості будови скелета верхньої кінцівки. Вкажіть на основні перетворення у будові скелета передньої кінцівки у рукокрилих, порівняйте з будовою такої у птахів. Особливості будови тазового пояса ссавців на відміну від такого у птахів і плазунів. Порівняйте особливості будови нижньої кінцівки ссавців і плазунів. Які суглоби характерні для кінцівок ссавців на відміну від кінцівок птахів і плазунів? Яким чином може змінюватися п’ятипала кінцівка у парно- і непарнокопитих. Яке це має значення?

СПИСОК РЕКОМЕНДОВАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ


Основна

Адольф Т. А., Бутьев В. Т., Михеев А. В., Орлов В. И. Руководство к лабораторным занятиям по зоологии позвоночных. – М: Просвящение, 1977. – 92 с.

Барабаш-Нікіфоров І.І., Формозов А.Н. Теріологія. – М.: Вища школа., 1963. – 396 с.

Булахов В. Л. Морфологія та анатомія хордових: Навч. посіб. – Дніпропетровськ, 1999. – 160 с.

Булахов В. Л., Губкин А. А., Мясоедова О. М. Сравнительная анатомия позвоночных животных. – Днепропетровск, ДГУ, 1987. – 92 с.

Наумов Н. Н., Карташев Н. Н. Зоология позвоночных. – Ч. 1, 2. – М: «Высшая школа», 1979. – Ч. 1. – 334 с; Ч. 2. – 271 с.

Самарський С. Л. Зоологія хребетних. – К.: «Вища школа», 1976. – 456 с.

Додаткова

Аверинцев С. В. Курс зоологии. – Хордовые. – Т. 2. – 1954. – 356 с.

Аверинцев С. В. Руководство к практическим занятиям по зоологии. – М. Л., 1931. – 350 с.

Булахов В. Л., Гассо В. Я. Біологічне різноманіття України. Дніпропетровська область. Земноводні та плазуни (Amphibia et Reptilia). – Д.: Вид-во Дніпропетр. нац. ун-ту, 2007. – 420 с.

Булахов В. Л., Пахомов О. Є. Біологічне різноманіття України. Дніпропетровська область. Ссавці (Mammalia). – Д.: Вид-во Дніпропетр. нац. ун-ту, 2006. – 356 с.

Вилли К. Биология. – М.: «Мир», 1968. – 795 с.

Наумов С. П. Зоология позвоночных. – М.: «Просвещение», 1982. – 415 с.

Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных: В 2 ч. – М: Мир, 1992. – Ч. 1. – 356 с; Ч. 2. – 406 с.

Харченко Л. П. Еволюційно-екологічні аспекти курсу «Зоологія хребетних». – Навчальний посібник. – Харків, 1997. – 108 с.

Хрестоматія із зоології // Упорядники: А. М. Охріменко, Е. В. Шухова. –


2-ге вид, доп. – К.: Радянська школа, 1988. – 272 с.

Яхонтов А. А. Зоология для учителя: Хордовые. – Под ред. А. В. Михеева. – 2-е изд. – М.: Просвещение. – 1985. – 448 с.


База даних захищена авторським правом ©lecture.in.ua 2016
звернутися до адміністрації

    Головна сторінка